Сознание и гамма-колебания

В последние годы вновь возродился интерес к проблеме физи­ологических механизмов сознания. На XXVI Международном пси­хологическом конгрессе, состоявшемся в 1996 г. в Монреале (Канада), проблеме сознания был посвящен специальный симпо­зиум «Нейрофизиология сознания». Одним из ключевых направле­ний обсуждения явилась проблема связи сознания с высокочас­тотной активностью мозга на частоте гамма-колебаний (35—120 Гц). Р. Ллинас (Шпаз К.) в своем докладе «Сознание и когерентная активность мозга» определил сознание как синхронизацию ней­ронной активности.Он предположил,что когерентная электри­ческая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, как, например, во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляю­щие себя в ритмах 40 Гц. Таким образом, идеяМ.Н. Ливанова, высказанная им в 50-х годах о пространственной синхронизации ритмической активности мозга как одном из механизмов обработ­ки информации, получила новое развитие в представлении о коо­перативных функциях нейронов, отражающихся в высокочастот­ной синфазной синхронизации нейронной активности в полосе гамма-колебаний.

Можно выделить два подхода к решению проблемы формирова­ния субъективного образа. Одни исследователи связывают появле­ние субъективного образа с представлением о «временном связыва­нии» нейронов. Другая точка зрения подчеркивает роль гностических единиц в формировании субъективного образа.

Принцип «временного связывания» элементарных символов (нейро­нов) в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложенК. Фон дер Малсбургом и В. Шнайдером (Уоп йег Ма15Ьиг§С., 5сппеи1ег \У., 1986). В их модели организа­ции сложной структуры (гештальта) нет места «гностическим еди­ницам». Ансамбль возникает как констелляция корреляционно свя­занных элементарных символов (нейронов). Идея «временного свя­зывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследова­телями (Спс1( Р., КосЬ СЬ„ 1990; 5ш§ег \У., 1990; Спс^Р., 1995). Р. Экхорн и др. (ЕскЬогпК., Ваиег К., ЗотйапV/. е1 а!., 1988) вво­дят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет раз­личать их — функция так называемой «пространственной сегмен­тации».

Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии од­ного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегамииз Ин­ститута мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают,что ко­лебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.

Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выра­ботки у животного пищевого инструментального условного реф­лекса в периоды между стимулами (2—3 мин) собака демонстри­ровала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и умень­шением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рас­сматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуа­ции», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпрети­рует не только как коррелят «когнитивного образа»,но и как сам механизм его образования («целостности»).

Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разря­дов; реакция вызывается только тем стимулом, на восприятие ко­торого нейроны избирательно настроены, например на линию, ориентированную определенным образом. Кросскорреляционный анализ ответов нейронов зрительной коры кошки, пространственно удаленных, но обладающих общей избирательностью в отноше­нии определенных параметров стимула, показал, что такие нейро­ны характеризуются синхронизированными разрядами на частоте около 40 Гц.При этом фазовый сдвиг между ними равен пулю-Изменение параметров стимула может увеличить или, наоборот, уменьшить степень синхронизации этих нейронов. Так, у двух кле­ток зрительной коры, принадлежащих к одной группе нейронов-детекторов и находящихся на расстоянии 7 мм друг от друга, можно было видеть синхронизацию активности, когда через их рецептив­ные поля одинаковым образом двигались полоски (в одном на­правлении и с одинаковой скоростью). Если же полоски пересека­ли в разных направлениях рецептивные поля нейронов, синхро­низация их разрядов не возникала (рис. 60). Когерентная спайковая активность зрительных нейронов обнаружена в полях 17 и 18.

В опытах на бодрствующих обезьянах была выявлена другая важ­ная особенность феномена гамма-активности у детекторных ней­ронов; чем ближе стимул по своим характеристикам к селектив­ным свойствам нейрона, тем больше у этого нейрона амплитуда локальных ритмических потенциалов на частоте 70—80 Гц. Поэто­му такие ритмические осцилляции получили название стимул-специфических. С позиции модели «временного связывания ней­ронов» трудно объяснить этот факт.Она не может ответить также на вопрос: «Почему корреляционные функции разрядов нейро­нов и локальных потенциалов характеризуются нулевым сдвигом по фазе?»

Другая точка зрения на формирование субъективного образа исходит из признания иерархической организации нейронных структур. Идея принадлежит Ю. Конорскому (1970), который выд­винул концепцию гностических единиц — нейронов, реагирую­щих на сложные признаки в результате конвергенции на них ней­ронов более низкого уровня — детекторов элементарных призна­ков. Формирование образа связано с активацией нейронного ансамбля, который представляет собой набор нейронов, имею­щих общий вход и конвергирующих на нейроне более высокого порядка. Дальнейшее развитие концепция гностических единиц по­лучила в теории «иерархическая модель гештальта» (СоколовЕ.Н.,1996). Признавая неоспоримость экспериментальных фактов — су-

Ю и •л. и Е 3

\

п

^ 1^

^0

^ё.1 §3^	я 5 = § ^ ^с|Й& •а е 5 ^ ЕЗ
р§ 5=2 % ^1 И 5 @ § Р- " 5 р "	-д* 1М та /-\ " 3 -- § § 2 ^ё в ^ И § | ? § Я §1М| 0. и Х Я 3
7 " м	"^ И А Я ^
я оа а-	« 2 в 3 5
^ == 3 5ч-' Й 5 к "3 р|	0 " Л Д Ч с я ° И и а = с ^11 Й1 § 1§-
? и Й	1-§1ё1
а 1 ^ 2 =; з ш 1- л ~а 0 Р? Р Е СЬ & " Б. ^ с[ 1^ 1ё|^ Ё Й ^ °- •л- \и ••>* ^-< гз е1 я -ч ^ |5 И 1 0	ч : я ь я ь « я 3 и ^ 0 и 0 &. & <у §^0§,1 1^1^ Я « 1 В ё ? Р^Рё 5 ё - ^ 5 3 ^|!^ §0^253
Я д 5 Ю 0 Д 2 ^ § I-2 И	В м я> — -а 5 &. 0 К ^ о. ю — а ^ЕI?1
1 1^ 1 ^ §. " ё 8- ^ Е ^ 2 ^ а; и о- о " 5 \-} V (I	/~1 Т1 ^ 3 •у -б •д а " а я я 1111^ г^ь Д а Е о Я У ^ у 5 |^§1
^ а	| ^ с.1 »
^ с Э	и " ~ я
" ^3	Т ^ К '5 ^ \ 0 v, а и
^&2	• е- о к па а и Ю о и

ществование гностических единиц и высокочастотных когерент­ных колебаний между разными участками коры, Е.Н.Соколов предлагает иную интерпретации природы и механизма действия высокочастотных гамма-ритмов.

В его модели нейроны, обнаруживающие синхронизированный ритм в полосе гамма-колебаний, не связаны между собой общим источником.Но сенсорный стимул, приходящий к нейронам, од­новременно возбуждает у них постсинаптические потенциалы, которые и запускают их собственную пейсмекерную активность. Если нейроны принадлежат к одной группе детекторов (напри­мер, детекторов, реагирующих на определенное направление и скорость движения), частоты их пейсмекерной активности совпа­дают. Такая модель объясняет увеличение амплитуды синхронизи­рованных ритмов при приближении стимула к селективным свой­ствам нейрона, Пейсмекер генерирует максимальную активность, когда характеристики сенсорного сигнала совпадают с резонанс­ной частотой данного пейсмекера. Нейроны-детекторы с пейсме-керными свойствами, принадлежащими к одной группе, имеют общую резонансную частоту. Отсутствие фазового сдвига у фено­мена синхронизации является следствием одновременного прихо­да сенсорного сигнала на нейроны-детекторы с идентичными свой­ствами. Таким образом, когерентность высокочастотных колеба­ний в группе нейронов, по-видимому, возникает в результате прихода к ним общего сигнала, на который они одинаково реаги­руют.Поэтому синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний не является выражением работы специального механизма связывания элементов.

Данные о пейсмекерных свойствах специфических нейронов таламуса, которые способны генерировать высокочастотные рит­мы засчет высокопороговых кальциевых каналов, локализован­ных на их дендритах, говорят в пользу этой гипотезы. Специфи­ческий сигнал на уровне таламуса запускает особую форму несце-цифических влияний — высокочастотные ритмические колебания, частота которых, по-видимому, связана со специфичностью сти­мула. Такая частотно-специфическая активность выделяет лишь свой ансамбль нейронов, который избирательно настроенна восприя­тие данного стимула, вызывая у него особое состояние — режим синхронизированной активности.

В концепцииЕ.Н. Соколова механизм появления субъективно­го образа связан с активацией гностической единицы, которая является вершиной пирамиды, построенной из нейронных детек­торов признаков. Дополнительная активация гештальт-пирамиды, поступающая от активирующей системы мозга— необходимое уело -316

Гностический нейрон

^з-"

Рис. 61. Нейронная структура гештальт- пирамиды.

На нижнем уровне — простые детекторы (кружки).Следующий уровень пред­ставленсложными детекторами (звездочки).Пунктиром показаны путивоздей­ствия 5-стимула. Детекторыпростых и сложныхпризнаков конвергируют на гнос­тическом нейроне (вершина пирамиды) (поЕ.Н- Соколову,1996).

вие каждого осознанного восприятия. Активирующие влияния дос­тигают гностической единицы в форме высокочастотных колеба­ний мембранного потенциала. Только конвергенция специфичес­кого сигнала с механизмом неспецифической активации на ней­ронах таламуса создает необходимое условие для сознательного переживания. Возбуждения из таламуса сначала достигают нейро­нов-детекторов элементарных признаков, организованных в со­ответствующие карты — экраны. Элементарный признак вызыва­ет максимум возбуждения на определенном месте этого экрана. Комплексные признаки образованы комбинациями элементарных признаков и кодируются максимумами возбуждения на картах сложных детекторов. Детекторы простых и сложных признаков об­разуют основание гештальт-пирамиды и имеют синапсы на гнос­тической клетке (рис. 61). При действии сложного стимула нейро­ны на разных уровнях соответствующей гештальт-пирамиды «под­свечиваются» активирующими влияниями, представленными внутриклеточными колебаниями мембранного потенциала клеток. Такая активированная гештальт-пирамида иерархически организо­ванных нейронов представляет базисный механизм актов сознания (Соколов Е.Н„ 1996).

Существуют три уровня субъективного отражения: перцептив­ный, мнемический и семантический. Возникший перцептивный образ в результате активации гештальт-пирам иды сличается с на­бором следов долговременной памяти и фиксируется в ее специ­альных нейронах. Нейроны памяти имеют двусторонние связи с семантическим экраном. Семантические нейроны реализуют акт категоризации. В обычных условиях все три уровня отображения слиты в едином акте сознания.

СОЗНАНИЕ И ПАМЯТЬ

Во многих концепциях сознания подчеркивается, что форми­рование субъективного образа объекта при его восприятии при-сходит в результате интеграции сигналов в сенсорной системе с информацией, хранящейся в памяти. В теории сознания П.В, Си­монова память занимает центральное место, так как само созна­ние определяется как знание, которое может быть передано дру­гому. Эта позиция распространяется и на представление о меха­низме возникновения эмоции как особого вида психического отражения.Согласно потребностно-информационной теории эмо­ций П.В. Симонова эмоции возникают в результате сопоставле­ния получаемой информации и той информации, которая необ­ходима для удовлетворения биологической потребности и должна быть извлечена из памяти.

Передние отделы новой коры и гиппокамп рассматриваются как информационная система, в которой на основании текущей информа­ции и содержащейся в памяти оценивается вероятность удовлетво­рения потребности, зависимой от соотношения имеющейся и требуе­мой информации.От ее величины зависят знак и интенсивность эмоций.

В теории «информационного синтеза как основы ощущения» А.М. Иваницкого также указывается на роль памяти в процессе осознания воспринимаемого стимула. Автор выделяет три этапа формирования зрительного образа. Первый связан с анализом фи­зических характеристик стимула и представлен ранними компо­нентами ВП с латенцией до 100 мс; он рассматривается как подго­товительная фаза восприятия и на психологическом уровне не со­провождается каким-либо феноменом. Второй этап включает операции сравнения физических параметров стимула с информа­цией, хранящейся в памяти, благодаря чему определяется значи­мость стимула. Именно этот этап связывают с появлением ощуще­ния, которое представлено среднелатентным компонентом ВП (100—200 мс). На третьем этапе происходит окончательное опозна-

ние стимула, что отражается в волне ПЗООВП преимущественно в передних отделах коры больших полушарий.

Синтез двух видов информации — текущей и извлекаемой из памяти — создает основу для возникновения субъективного явле­ния. Генерация ощущений совершается циклически с периодом 100—150 мс благодаря механизму повторного входа возбуждения. Этот процесс рассматривается как психологический мониторинг происходящих событий (Иваницкий А.М., 1997).

В свете последних данных о функциях рабочей памяти интегра­цию возбуждения от сенсорного стимула с информацией, храня­щейся в памяти, можно описать следующим образом. Зрительный объект опознается, когда его различные признаки интегрируются в единое целое, включая местоположение его в пространстве. Это происходит в результате соединения информации от двух подсис­тем зрительного анализатора «Что» и «Где» с информацией из дол­говременной памяти, где следы также хранятся в двух системах:

«Что» (в нижневисочной коре) и «Где» (в теменной). Место ин­теграции всей информации — рабочая память (префронтальная кора). Предполагается, что переписывание информации вРП из двух блоков сенсорной системы «Что» и «Где» осуществляется с помощью механизма локальной активации- За счет обратных свя­зей от РП к долговременной памяти и сенсорной системе в ниж­невисочной и теменной коре происходит актуализация опреде­ленных следов памяти, а также подчеркивание в сенсорной сис­теме признаков воспринимаемого объекта. Вербальный сигнал актуализирует структуры долговременной памяти, переписывая из нее необходимую информацию в РП. Для этого он действует через неспецифическую систему мозга, создавая специфические паттерны неспецифического возбуждения, модулирующие сенсор­ные, мнемические и семантические уровни обработки информа­ции. Можно предположить, что префронтальная кора в режиме РП формирует программу не только реализации поведения, мо­торных актов, но и процесса восприятия объекта за счет взаимо­действия сенсорной системы с долговременной памятью и моду­лирующей системой мозга.

10.6. СОЗНАНИЕ И МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА

Открытие функциональной асимметрии мозга оказало огром­ное влияние на понимание мозговых механизмов сознания. С по­зиции вербальной теории сознания его материальная база представ­лена доминантным речевым полушарием. Вместе с тем имеются

основания выделять две функции сознания: чувство «Я» и комму-никативную функцию сознания (Иваницкий А.М., 1997), Правое полушарие связывают с самооценкой, с самосознанием (чувством «Я»), с мотивационной сферой (СимоновП.В., 1993а). Его пора­жение ведет' к нарушению личности, тогда как при нарушении функций левого полушария личность остается сохранной,но речь страдает. Специализацию левого полушария видят в его связи с той формой сознания, которая вооружена речью и иными сред­ствами передачи информации другим членам общества. Она суще­ственна прежде всего для коммуникации с другими людьми. П.В. Симонов, подчеркивая коммуникативное происхождение со­знания, рассматривает возможность мысленного диалога с самим собой как свойство левого полушария.

Вместе с тем было бы неоправданным приурочивать сознание, связанное с речью, исключительно к левому (доминантному) по­лушарию у правшей. Скорее всего начальные этапы формирования речевого высказывания (на родном языке) связаны с правым по­лушарием. А завершается этот процесс в левом полушарии.

Исследование становления речи у детей показало, что перво­начально обработка речевых сигналов осуществляется обоими по­лушариями и доминантность левого формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет. Специализация правого полушария в функции ориентации в про­странстве возникает также не сразу: у мальчиков — в возрасте после 6 лет, а у девочек — после 13 лет.

Данные о лингвистических способностях правого полушария, а также сходство функций обоих полушарий на ранних этапах он­тогенеза скорее свидетельствуют о том, что оба полушария, обла­дая первоначально достаточно сходными, симметричными функ­циями, в процессе эволюции постепенно специализировались, что и привело к появлению доминантного и субдоминантного по­лушарий.

Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия не так сильно выражены. Со­гласно моторной теории восприятия речи главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигна­лы, возникающие в мышцах речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. Особая роль в этом принадлежит моторным си­стемам левого полушария.

Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. По данным разных авторов, лишь у 1—5% лиц речевые центры находятся в правом полушарии. У 70% леворуких центр речи, так же как и у праворуких, расположен в левом полу­шарии, у 15% леворуких — в правом полушарии.

Существует мнение, что левое полушарие осуществляет функ­ции «интерпретатора» того, что делает правый мозг. Благодаря этой способности и при отсутствии достаточной информации человек может логически сформулировать некоторые гипотезы о причи­нах своих реакций, поступков, хотя они будут далекиот истины. Это убедительно было показано Дж. ЛеДу (3. ЬеОи) и М. Газза-нигой (М. Оа55ат§а) на их уникальном больном С.П. с «расщеп­ленным мозгом» в опыте «с цыпленком и лопатой для снега». Боль­ному слева от точки фиксации предъявляли картинку — зимний дворик с неубранным снегом, которая, следовательно, проеци­ровалась в правое полушарие. Одновременно справа от фиксаци­онной точки помещали картинку с изображением лапы цыплен­ка, т.е. эта картинка проецировалась в левое полушарие. Больной получал задание отобрать левой и правой рукой из серии карти­нок те, которые ему были показаны. Он успешно решил эту за­дачу, правой рукой выбрав «цыпленка», а левой — «лопату». На вопрос «Почему он это сделал?» ответил: «Я видел лапу и выбрал цыпленка, а вы должны вычистить курятник лопатой». Анализи­руя эти данные, Дж. ЛеДу и М. Газзанига пришли к заключению, что вербальные механизмы не всегда знают источник наших дей­ствий и могут приписывать действиям причину, которой на са­мом деле не существует-

Левое полушарие, не располагая информацией правого, ин­терпретирует, находит логическое объяснение выбору левой ру­кой «лопаты». Интерпретационная способность левого полушария при правостороннем поражении мозга проявляется в изменении эмоциональных переживаний человека. Такие люди становятся бес­печными, легкомысленными, с явным преобладанием положи­тельных эмоций над отрицательными. Противоположные измене­ния эмоциональной сферы сопровождают нарушения левого по­лушария. У таких больных возникает склонность к отрицательным эмоциональным переживаниям, повышенной тревожности.

Нарушение сознания при избирательном поражении одного из полушарий зависит от особенностей функциональной асиммет­рии мозга субъекта. Картина нарушения психической деятельнос­ти зависит от правшества и левшества (Доброхотова Т.А., Браги-на Н.Н., 1993). При од ноп олуш арном поражении мозга были вы­явлены существенные различия нарушения поведения у правшей

21-3341

и левшей, что послужило основанием к заключению о различии у них сознания. Исследователи вводят новый термин — «асимметрия сознаниям, отражающая индивидуальные свойства субъекта, свя­занные с функциональной асимметрией мозга. При односторон­нем поражении полушарий нарушения сознания протекали по типу эпилептических припадков: наступали внезапно, быстро обрыва­лись с последующим восстановлением ясного сознания. Синдро­мы, вызываемые односторонним поражением у правшей, хорошо согласуются с представлением о связи правого полушария с обра­боткой пространственной информации и способности к зритель­ному и гаптическому распознаванию объекта, а левого -— с обра­боткой символьной информации, управлением и программирова­нием поведения.

При поражении в правом полушарии у правшей во время при­ступа наблюдалось игнорирование левого пространства (больной не видел, не слышал врача, стоящего слева). При этом могли по­явиться «вспышки пережитого» (больной заново переживал собы­тия далекого прошлого, например в возрасте 7 лет). Поражение левого полушария у правшей вызывает нарушение речи (не гово­рит и не понимает), провалы в памяти, неадекватные поступки с последующей амнезией, сумеречное состояние сознания, когда по­ведение определяется галлюцинациями или больной автоматичес­ки продолжает начатую деятельность. Нарушение сознания у лев­шей менее определенно, более разнообразно и не так жестко за­висит от стороны поражения.

Как показало обследование больных с «расщепленным моз­гом», каждое полушарие может выносить самостоятельные суж­дения, которые в ряде случаев могут не совпадать. От согласован­ности оценок, выносимых полушариями, зависит настроение че­ловека. При совпадении суждений больной спокоен, легок в общении, приятен. Если же оценки расходятся, поведение боль­ного становится трудно управляемым, проявляются гиперактив­ность, агрессивность.

Ввиду того что каждое полушарие может иметь собственную не­зависимую систему оценок значения событий, Р. Сперри (К. 5реггу) говорит об удвоении сознания у таких больных. Однако у нормаль­ного человека ведущая роль в вынесении суждений принадлежит речевому, доминантному полушарию, хотя определенные лингвис­тические способности присущи и субдоминантному полушарию.

В заключение следует подчеркнуть, что в сознании представле­ны только конечные результаты процессов обработки информа­ции, которые мы осознаем в виде последовательных картин, эпи­зодов. Операции, лежащие в основе создания самих эпизодов, в

сознании и интроспекции не представлены. Их можно вычленить с помощью только специальных экспериментальных процедур. Но чтобы понять сознание, нужно знать его механизмы, т.е. элемен­тарные операции, которые лежат в основе формирования субъек­тивного образа и сами реализуются на уровне подсознания. Чтобы понять, что такое сознание, нужно выйти за его пределы. Про­гресс в этом отношении достигается с помощью таких неинвазив-ных методов, как электроэнцефалография, магнитоэнцефалогра-фия, измерение локального мозгового кровотока, позитронно-эмиссионная и магнитно-резонансная томография. В комбинации с записью одиночных нейронов эти методы открывают новые пер­спективы в изучении сознания.

Часть III