Система «доминирования-подчинения»
Во внутрипопуляционных группировках характер взаимоотношения особей нередко можно определить как более или менее выраженную систему типа «доминирование-подчинение», при которой отдельные особи отличаются в различных видах деятельности. Конкретное выражение форм доминирования-подчинения широко варьирует у разных видов, но всегда основывается на неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такую систему взаимоотношений принято назвать иерархической. При такой системе в составе группы выделяются особи разных рангов: «доминанты», «субдоминанты» (которые подчиняются доминантам, но господствуют над другими) и различные ступени подчиненных особей (субординанты).
Такая система ЛИНЕЙНОЙ иерархии имеет место у многих видов (у лабораторных белых мышей, у серой белки, у пустынных кавий, у ящериц-игуан и др.). Однако в большом числе случаев линейная иерархия замещается групповой иерархией. В таком типе если и выделяется единственный доминант, то остальные особи не составляют линейного ряда соподчинения, а распределяются на две-три группы, в пределах которых животные более или менее равнозначны, что отмечается у многих полевок и других грызунов.
Есть и другие варианты внутрипопуляционной иерархии. У нильских крокодилов доминантные самцы захватывают и защищают участки на отмелях, все же остальные участков не имеют.
У отдельных видов (хомячков, черных крыс, а также у диких домашних мышей в замкнутых пространствах построек человека) наблюдается «деспотическое» доминирование одной особи при относительно равнозначном подчинении всех остальных.
Отношения доминирования-подчинения чаще наблюдаются только среди самцов, хотя у ряда видов параллельно формируются и среди самок, а у некоторых животных возникает общая система иерархии.
Главное биологическое значение структурированности взаимоотношений заключается в том, что при этом повышается степень организованности и «управляемости» группы, что важно при нарастающей по мере совмещения участков вероятности конкуренции. Видимо, поэтому выраженность структуры взаимоотношений тем более отчетлива, чем в большей степени объединяются территории отдельных особей. В частности, деспотическое доминирование одного самца в группах домовых мышей напрямую связано с обитанием в замкнутых ограниченных пространствах: при поселении в природных биотопах этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с мягкими формами доминирования-подчинения в группах.
В целом связь системы взаимоотношений в территориальных группах с разным характером использования пространства можно представить в виде следующей схемы (рис. 3).
Рисунок 3.
1. Система НЕ перекрывающихся участков обитания. Отчетливо выражена охрана и маркировка территории; однородность особей по эколого-физиологическим свойствам; отсутствие доминантно-подчиненных отношений между ними (многие коралловые рыбы, не колониальные птицы в период гнездования, млекопитающие семейства куньих и др.).
2. Группа перекрывающихся участков обитания. Разделение участков на охраняемую часть и «зоны контактов»; отношения типа доминирования-подчинения, иерархия (многие ящерицы, мелкие грызуны и др.).
3. Общая групповая территория. Жесткая иерархия с деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).
Ранговые (социально-этологические) отличия особей.
Иерархическая соподчиненность особей в группах определяет различия в их поведении. Особи-доминанты обладают явными преимуществами и свободно проявляют различные формы деятельности. Подчиненные животные, напротив, ограничены в своих действиях поведением высокоронговых: их перемещения лимитируются присутствием доминанта, то же относится к использованию укрытий и мест кормления. Чаще всего низкоранговые особи избегают контактов с доминантом, но иногда последний активно сдерживает передвижения подчиненных особей, отгоняет их от кормушек и т.д. При встрече с особями более высокого ранга субординанты демонстрируют особые формы «поведения подчинения», сдерживающие агрессию со стороны доминантов. Вообще, ритуальные формы поведения играют большую роль в снятии агрессии и нормализации деятельности всей группы в целом.
Нередко в результате таких взаимоотношений у низкоранговых особей смещается тип суточной активности: они проявляют активность в периоды покоя высокоранговых особей. В поведении доминантных особей отмечаются специфические элементы, которые можно рассматривать как проявление общегрупповых функций. Например, активное маркирование и патрулирование территории (мыши, песчанки, зайцеобразные и др.), охрана территории (вплоть до схваток, домовые мыши), преимущественное спаривание (мыши, др. животные). У сумчатых летяг (Petaurus breviceps papuanum) самцы доминанты метят не только территорию, но и подчиненных особей; таким образом, индивидуальный запах доминанта приобретает роль фактора групповой интеграции. Подобным же образом поддерживается целостность «кланов» (групп, заселяющих единую систему нор) у барсуков с той разницей, что в этом случае мечение в группе взаимное, без четко выраженной иерархии. Подчиненные особи в большинстве случаев показывают выраженную реакцию стресса, у них обмен веществ ниже, чем у доминантных особей.
Функциональная структурированность внутрипопуляционных группировок лежит в основе авторегуляционных реакций на уровне популяции как интегрированной целостной системы.