Векторная модель управления двигательными и вегатативными реакциями

Согласно представлению о векторном кодировании информа­ции в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлекторной дугеЕ.Н. Соколова. Исполнитель­ная ее часть представлена командным нейроном или полем ко­мандных нейронов. Возбуждение командного нейрона воздейству­ет на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управля­ющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденых мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию.Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ан­самбль премоторных нейронов, создавая в них специфические уп­равляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции. Все разнообразие реакций, таким образом, можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение последних образуют управляющие векторы.

Структура концептуальной рефлекторной дуги включает блок рецепторов, выделяющих определенную категорию входных сиг­налов. Второй блок — предетекторы, трансформирующие сигналы рецепторов в форму, эффективную для селективного возбуждения детекторов, образующих карту отображения сигналов.Все нейро­ны-детекторы проецируютсяна командные нейроны параллельно. Имеетсяблок модулирующих нейронов, которые характеризуются тем, что они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов на входе к эффекторам на выходе. Об­разуя «синапсы на синапсах», они модулируют прохождение ин­формации, Модулирующие нейроны можно разделить на локаль­ные, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлек­са, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень фун­кционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, уси­ливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах, перераспределяют приоритеты реакций, за которые эти команд­ные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны «новизны» и «тождества» про­ецируются детекторные карты.

Командные нейроны получаютот карт детекторов и, возмож­но, от ансамбля предетекторов общий для всех вектор возбужде-250

ния через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение ко­мандного нейрона через непластичный вход вызывает его врож­денную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эф­фективными в отношении командного нейрона и вызывать соот­ветствующую реакцию только после обучения. Процесс обучения реализуется избирательно только в том командном нейроне, не­пластичный вход которого активируется подкреплением. Результа­том обучения является формирование вектора связи — повышен­ной проводимости в определенной группе пластичных синапсов на командном нейроне. Пластичный синапс изменяется по прин­ципу Хебба. Его проводимость растет пропорционально силе его возбуждения, вызываемого условным стимулом, если вслед за ним через непластичный вход на командный нейрон поступает воз­буждение, являющееся подкреплением.

Реакция командного нейрона определяется скалярным произ­ведением вектора возбуждения и вектора синаптических связей. Когда вектор синаптических связей в результате обучения совпа­дает с вектором возбуждения по направлению, скалярное произ­ведение достигает максимума и командный нейрон становится селективно настроенным на условный сигнал. Дифференцировоч-ные раздражители вызывают векторы возбуждения, отличающие­ся от того, который порождает условный раздражитель.Чем боль­ше это различие, тем меньше вероятность вызова возбуждения ко­мандного нейрона.

Для выполнения произвольной двигательной реакции требуется участие нейронов памяти.На командных нейронах сходятся пути не только от детекторных сетей, но и от нейронов памяти.

Все перечисленные блоки рефлекторной концептуальной дуги образуют первую сигнальную систему. Для человека характерен блок «сигнала сигналов» — вторая сигнальная система, которая пред­ставлена специальными нейронами, реализующими символьную функцию, когда сигнал-символ выступает заместителем группы событий, представленных на нейронах памяти. Сигнал из семан­тической памяти, согласно инструкции, задаче, также способен инициировать вход к командному нейрону и вызывать соответ­ствующую реакцию.

Векторный принцип управления обнаруживается и в вегетатив­ных реакциях. Первое описание сердечного ритма (СР) в вектор­ных понятиях принадлежит группе исследователей из Университе­та штата Огайо — И. Кациоппо и его коллегам (Сасюрро 1.Т.),

Основываясь на результатах изучения СР у крыс с избира­тельной блокадой симпатической и парасимпатической ветвей автономной нервной системы, они представили период сердеч-

Рис. 54. Факторные нагрузки четырех векторных пространств сердечного ритма.

а — студенты (90 человек); б — школьники (60 человек); в — беременные жен-шины (135 человек); г —их плоды. О сходстве пространств сердечного ритма свидетельствуют их трехмерная структура и идентичная интерпретация факто­ров: МЕТ, СОС, ДЫХ (метаболический, сосудистый и дыхательный модулято­ры СР).По ординате — факторные нагрузки, по абсциссе — частотные полосы спектра мошности РГ сердца.

ных сокращенийкак функцию двух независимых переменных:

возбуждений симпатической и парасимпатической систем. После­дние образуют двухкомпонентные векторы возбуждения, воздей­ствующие на пейсмекер СР.Таким образом, все реакции пейсме-кераСР, согласно данной модели, представлены в двухмерном пространстве. Векторная модельСР дальнейшее развитие получи­ла в работах, в которых исследовалась римическая модуляция пей-смекераСР. Согласно данным ряда исследователей, применявших метод частотного анализа для обработки ритмограммы сердца (пос­ледовательности КК-интервалов), период разряда пейсмекера сер­дца находится под модулирующим контролем по крайней мере трех ритмически работающих осцилляторов. В спектре ритмограм­мы сердца обычно выделяют три зоны частотной модуляции пе­риода сердечного цикла: метаболическую, сосудистую и дыхатель­ную. Метаболическую (в полосе частот до 0,05 Гц) модуляцию связывают с гуморальными и температурными влияниями; сосу­дистая модулирующая система представлена в спектре на частоте около 0,1 Гц (волны Траубе — Геринга — Мейера). Дыхательная аритмия проявляется в полосе частот 0,11—0,5 Гц.

С позиции векторного принципа кодирования информации ча­стотный спектр вариабельности СР выражает влияние нескольких независимо работающих ритмических модуляторов. Поэтому каж­дый спектр ритмограммы может быть представлен в пространстве, размерность которого определяется числом независимо работаю­щих систем, ритмически управляющих работой пейсмекера сердца.

Применение факторного анализа (метода главных компонент) к большим массивам спектров ритмограммы сердца выявило трех­мерность полученных пространств СР. Их первые три фактора в совокупности описывают высокий процент дисперсии спектров (порядка 75—83%).Оси векторных пространств интерпретируются ^^метаболический, сосудистый и дыхательный осцилляторы, моду­лирующие период разрядов пейсмекера сердца.

Существует большое сходство трехмерных пространств сердеч­ного ритма, полученных для разных возрастных групп: студентов (90 человек), школьников (60 человек), беременных женщин и их плодов (135 пар обследованных) (рис. 54).

В таком трехмерном пространстве каждый частотный спектр вариабельности СР представлен точкой, локализованной в опре­деленном месте пространства. Изменению частотного спектра со­ответствует траектория движения точки в пространстве.

С помощью векторного пространства СР выделено два типа состояний, наиболее часто встречающихся во время когнитивной деятельности. Их различает противоположное направление смеще-

сое

0.4

Фон

ДЫХ

0,4

Арифметика

сое

Рис. 55. Два типа реакций СР, определяемых особенностями информаци­онной нагрузки, в вегетативном пространстве на плоскости сосудисто-дыхательной модуляции представлены смещением спектра в противопо­ложных направлениях.

СОС, ДЫХ — сосудистый и дыхательный модуляторы СР; о — арифметические операции перемножения в быстром темпе вызывают редукцию мощности сосу­дистых и дыхательных модуляций КК-интервала, рост ЧСС и ИН; б — процесс заучивания искусственных названий цветовых стимулов, а также последующая проверка заученных ассоциаций вызывают противоположный тип реакции:

рост мощности сосудистой и дыхательной модуляций приснижении ЧСС и ИН(поН.Н. Даниловой, 1995).

ния вектораСР в пространстве под влиянием информационной нагрузки.Один тип реакцииСР связан со стрессом, возникающим при перемножении двузначных чисел в скоростном темпе.Он пред­ставлен редукцией мощности дыхательной и сосудистой модуля­ций, ростомЧСС и увеличением тревожности (по тесту Спильбер-гера), что указывает на появление оборонительных реакций. Вто-

0,02 0,06 0,1 * р = 0,05

0.14 0,3 Гц

Рис. 56. Групповые спектры мощности ритмограмм сердца улиц с низкой (1) и высокой (2) личностной тревожностью в фоне (о) и во время ариф­метических операций (6}. На ординате — спектральная мощность частного диапазона: слева — для 0,005 и 0,16 Гц, справа — для 0,3-0,5 Гц; на абсциссе — значения 10 частотных полос от 0,005 до 0,5 Гц. Видна боль­шая дыхательная и сосудистая модуляция СР у низкотревожных испыту­емых. В фоне различие особенно заметно, р — уровень значимости разли­чий. (по Н.Н- Даниловой и др., 1995).

рой тип реакции СР характеризуется противоположными измене­ниями: усилением дыхательной и сосудистой модуляций и сниже­нием ЧСС (рис. 55).

На субъективном уровне второму типу реакции соответствует снижение тревожности, и ее рассматривают как выражение ори­ентировочной реакции в составе когнитивной деятельности (Да­нилова Н.Н., 1995). Сердечный компонент ориентировочной ре­акции положительно коррелирует с эффективностью когнитив­ной деятельности. Лица с мощной дыхательной и сосудистой

модуляциями быстрее и лучше обучаются. Сильная дыхательная аритмия у новорожденного — хороший прогностический признак его нормального будущего развития и выживания после неблаго­приятной беременности (Кюлаг^ .1.Е..1988; Рог§е5 5.\У., 1991).

Высоко- и низкотревожные субъекты радикально отличаются частотными спектрами вариабельностиСР. Улиц с низкой лично­стной тревожностью, измеряемой по тесту Спильбергера, по срав­нению с высокотревожными статистически значимо увеличена мощность модуляции СР за счет дыхательного и сосудистого рит­мических модуляторов (рис. 56), что указывает на преобладание у них ориентировочных реакций.

Таким образом, управление двигательными и вегетативными реакциями осуществляется комбинациями возбуждений, генери­руемыми командными нейронами, которые действуют независи­мо друг от друга, хотя, по-видимому, некоторые стандартные пат­терны их возбуждений появляются более часто, чем другие. На­пример, совместную активацию дыхательного и сосудистого модуляторовСР можно видеть во время ориентировочного реф­лекса и их инактивацию в составе оборонительного рефлекса.

Глава 9 МЫШЛЕНИЕ И РЕЧЬ