Множественность систем памяти

Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация сле­дов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба-зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифичес­кой системой мозга.

Процесс формирования следа памяти характеризуется переме­щением локусов активности по структурам мозга. Вновь формиру­емая энграмма в отличие от старого следа памяти представлена в мозге более широкой зоной активации.

Актуализация следа памяти предполагает обязательное появ­ление активации в префронтальной коре, которая в режиме рабо­чей памяти обеспечивает считывание информации из основного

хранилища памяти — височной и теменной коры — и интеграцию ее на нейронах префронтальной коры. На пространственную лока­лизацию активации влияет специфика информации, содержащей­ся в энграмме, которая выбирается в соответствии с решаемой задачей в системе целенаправленного поведения.

Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейрон­ными ансамблями (Греченко Т.Н.. 1997). Как показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения. Непосредственное или отсроченное обуче­ние каждого нейрона привязано к определенному моменту време­ни и является устойчивой индивидуальной характеристикой ней­рона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.

НАУЧЕНИЕ

Понятия «память» и «научение» психологи и нейробиологи традиционно относят к поведенческим категориям. Они приме­нимы для характеристики целостного организма. Память и науче­ние — неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоян­ное пополнение и изменение наших 'знаний, а также приобре­тение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В са­мом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прош­лым опытом. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накаплива­ется прошлый опыт, который может стать источником адаптив­ных изменений поведения.

Научение — совокупность процессов, обеспечивающих приобрете­ние индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспо­собительную модификацию поведения.

Научение требует определенного времени, условий и реализу­ется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уров­ня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).

Виды научения

Существует много разновидностей научения. Они могут быть разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют простое научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоци­ативное научение, включающее выработку классического услов­ного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса, одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении), и слож­ное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на ос­нове подражания, когнитивное обучение: формирование декла­ративной памяти).

Привыкание как простейшая форма научения выражается в ос­лаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях сти­мула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.

Э. Кэндел и его сотрудники исследовали привыкание оборо­нительной реакции у аплизии. Защитная реакция морского мол­люска в виде втягивания сифона и жабры вызывалась тактильным раздражением этих органов струей холодной воды. Многократное применение такой стимуляции уменьшало величину рефлектор­ной реакции втягивания. Эффект ослабления реакции мог быть кратковременным, но при достаточно большом числе повторе­ний снижение реактивности оборонительной реакции могло сохраняться в течение нескольких недель (долговременное при­выкание).

Ярким примером поведенческого привыкания является угаса­ние безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и при­водит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вы­зывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формировани­ем «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, ко­торая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса (см. главу «Внимание»).

Сенситизация— другая форма простейшего научения, выражаю­щаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не про­сто противоположность привыкания. Она является результатом ак­тивации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма.