Концентрации возбуждения

Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон (имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону). Шеррингтон называл это "прин­цип общего конечного пути". Например, сокращение мышцы (за счет возбуждения α‑мотонейрона) можно вызвать пу­тем растяжения этой мышцы (рефлекс мышечных веретен), путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный реф­лекс) и т.п. Ч.Шеррингтон опре­деляет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги.

В основе концентрации лежит конвергенция (лат. Convergentio) возбуждения. Convergentio от Convergo Convergere – сближать, сходиться.

Конвергенция – способность двух или нескольких нейронов устанавливать синаптические связи с одним и тем же нейроном. [27]

Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. Количественное соотношение перифери­ческих рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные и разновалентные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т.д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных аффе­рентных входов предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т.е. вы­сокий уровень интеграционных функций.

Различают конвергенцию нервных импульсов мультисенсорную (говорилось выше), мультибиологическую, сенсорно-биологическую и эфферентно-афферентную.

Мультибиологическая конвергенция – схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от биологических раздражителей (холод, боль, жажда, половое влечение и т.п.)

Сенсорно-биологическая конвергенция – схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных и биологических раздражителей (холод, боль, жажда, половое влечение и т.п.). Это один из механизмов обучения, условных рефлексов и афферентного синтеза функциональных систем.

Эфферентно-афферентная конвергенция или афферентно-эфферентная (синоним) наблюдается когда эфферентное возбуждение отходит от нейрона и взаимодействует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент. Этот тип конвергенции является одним из механизмов акцептора результата действия.

Окклюзия

Окклюзия — взаимодействие двух импульсных потоков между собой. Впервые явление окклюзии было описано Ч.Шеррингтоном. Сущность его заключается во взаимном угне­тении рефлекторных реакций, при котором сум­марный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций

Окклюзия (occlusio; лат. occludo, occlusum закрывать, замыкать)

Синоним – заклинивание.

При последовательном раздражении

S₁ + S₂ = 2 +2 = 4

При одновременном раздражении

S’₁ + S’₂ = 3

S₁ + S₂ > S’₁ + S’₂

Согласно Ч.Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов. В связи с этим при одновременном поступлении двух афферентных посылок возбуждающий постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга. Окклюзию используют в электрофизиологических экспериментах для определения общего звена для двух путей распространения импульсов. Если имеется общее звено, то одновременное раз­дражение двух путей с максимальной интенсив­ностью вызывает ответ меньшей величины, чем сумма ответов, получаемых при раздельном раздражении этих путей стимулами той же ин­тенсивности.

Приведем два неточных объяснения явления окклюзии.

Первое. «Если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметиче­ская сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей — феномен окклюзии» [28]

При объяснении явления окклюзии нужно говорить о перекрытии синаптических полей нервных центров, а не рецептивных полей.

Второе. «За счет явления дивергенции один и тот же нейрон может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определен­ный эффект (например, происходит активация 10 мышечных волокон в мышце, в результате чего мышца развивает напря­жение, равное 100 мгс. Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать од­новременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мг. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общими (т. е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же во­локна). Вот это явление получило название окклюзии или за­купорки.»

Почему это трудно признать правильным объяснением? Нейроны не конвергируют на мышце.

В основе окклюзии лежит явление конвергенции.

Облегчение

В ряде случаев вместо такого ослабления реакции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать феномен об­легчения (т.е. суммарная реакция выше суммы реакции при изо­лированном раздражении этих рецептивных полей). Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они сумми­руются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.

Синоним — суммация. Да да суммация. Какая? Пространственная.

При последовательном раздражении

S₁ + S₂ = 1 +1 = 2

При одновременном раздражении

S’₁ + S’₂ = 3

S₁ + S₂ < S’₁ + S’₂

Последействие

Известно, что длитель­ность ответной реакции не соответству­ет времени действия раздражителя и может развиваться и осуществляться через достаточно большой промежуток времени после завершения раздраже­ния.

Один из вариантов этого свойства - длительное циркулирование импульсов по "нейронной ловуш­ке". Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это яв­ление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря это­му, как полагают некоторые авторы, происходит перевод сле­да (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

Рис. Реверберация возбуждения в нервной сети (по Лоренто де Но)

Предполагается, что развитие послеразрядной активности нейрона связано с особенностями проведения возбуж­дения через синапсы. Так как переда­ча возбуждения в синапсах осущест­вляется с помощью медиаторов (в мо­тонейронах процесс эмиссии медиатора длится до 10 и более мс), сдвиг постсинаптического потенциала также име­ет большую продолжительность. В слу­чае развития ВПСП нейрон может разряжаться на протяжении длитель­ного времени. Такая ритмическая импульсация затухает постепенно или об­рывается внезапно.

Возможен третий механизм длительного последействия, который получил название пролонги­рования возбуждения. В нервных центрах существуют цепочки нейронов, свя­занные между собой таким образом, что импульсация определенного нейро­на может вызывать генерацию импуль­сов в других нейронах и от них вновь приходит к первому нейрону. При этом создается возможность длительной циркуляции нервной импульсации по длинным кольцевым связям и пролонги­ровать возбуждение в нервном центре.

Пролонгирование импульсации име­ет очень большое значение в процессах переработки информации и особенно в фиксировании следов информации, т. е. памяти.

ТРАНСФОРМАЦИЯ РИТМА ВОЗБУЖДЕНИЯ

(лат. transformatio преобразование, пре­вращение)

Синоним понятия — трансформация частоты следования импульсов.

Определение понятия:

Трансформация ритма возбужде­ний — одно из свойств проведения воз­буждения в нервной системе (нервном центре), заключающееся в способности нейрона изменять ритм приходя­щих импульсов.[29]

Существует мнение, что способность трансформировать ритм возбуждения есть только у нейрона, причём у сомы нейрона. А, например, у скелетного миоцита эта способность отсутствует. При этом следует помнить, что скелетный миоцит, как и другие эффекторные клетки, могут играть роль частотного фильтра, т.е воспринимать частоты возбуждения до какой-то предельной.

Например, поступает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в от­вет на это, возбуждаясь, генерирует 50 Гц, или наоборот, поступает 100 Гц, а выходят 40 Гц.

Особенно четко проявляется трансформация ритма возбуждения при раздражении афферентного волокна одиночными импульсами. На такой импульс нейрон отвечает пачкой импульсов. [30]

Выделяют несколько вероятных механизмов трансформации ритма возбуждения. [31]

В ряде случаев трансформация ритма возбуждения обусловлена возникновением длительного возбуждающего постсинаптического потенциала, на фоне кото­рого развивается несколько спайков. [32]

Этот механизм трансформации ритма возбуждения возникновением длительного возбуждающего постсинаптического потенциала, объясняет принцип кодирования «сила стимула кодируется частотой импульсов, а не амплитудой»

Другим механизмом[33] возникновения множественного разря­да импульсов являются следовые колебания мембранного потенциала. Когда его величина достаточно велика, следовые колебания могут привести к достижению критического уровня деполяризации мембраны и обусловливают появление вторичных спайков. [34]

Как уже отмечалось выше способность трансформировать ритм возбудения приписывают только соме и отказывают в наличии этого свойства аксону. Аксону да, но не аксонному холмику.

От состояния аксонного холмика – порога раздражения – в значительной мере может зависеть направление (урежение или учащение) и выраженность трансформации частоты следования импульсов.

Временная суммация

!!! Говоря о трансформации ритма возбуждения лучше всё же говорить не об отдельной клетке (нейроне) или отдельной её части, а о модуле (колонке для коры), ансамбле нейронов, нерном центре.

Каждый модуль, или нейронный ансамбль, представ­ляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая об­рабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой общими свойствами струк­туры и ее внешними связями.[35]

Кодирование[36]

!!! Говоря о трансформации ритма возбуждения лучше всё же говорить не об изменении частоты, а об изменении паттерна.

Принцип доминанты

Был открыт А.А.Ухтомским на основании опытов проведенных в 1904-1911 году.

Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проана­лизировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о нали­чии в ЦНС явления доминанты.

Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в дан­ный момент времени, имеются рефлексы, выполнение кото­рых представляет наибольший "интерес" для организма, они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти реф­лексы реализуются, а другие - менее важные - тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации до­минантных рефлексов - "доминантным очагом возбуждения".

"Доминантный очаг" обладает рядом важных свойств:

1. он стойкий (его сложно затормозить),

2. интенсивность его возбуждения усили­вается слабыми раздражителями:

3. этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги.

Банунг (нем. Bahnung) — «проторение пути» суммационный рефлекс[37]

Инерционность доминанты обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены.[38] В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено:

1. суммацией ВПСП приходящих подпороговых импульсов,

2. синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов

3. изменение концентрации К⁺ в снаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение Ca⁺⁺ в пресинаптическое окончание,

4. метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток,

5. циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.

Отчего же именно дан­ный очаг возбуждения является доминантным? Это определя­ется состоянием организма, например, гормональным фоном. У голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о доминанте являются работы Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти (следов) происходит принятие решения ("Что делать в данный момент времени") с учетом, конечно, результатов афферентного синтеза. В настоящее время идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становле­ния и формирования доминантных очагов в ЦНС.

Доминанта как один из основных принципов координа­ционной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической (внимание) и выполнение ум­ственной или физической деятельности (в данном случае - это трудовая доминанта). В период поиска пищи, поедания воз­никает пищевая доминанта. Существуют половая, оборони­тельная доминанта.

СИНАПТИЧЕСКАЯ ЗАДЕРЖКА

Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. [39] При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка).[40]

Синаптическая задержка — замедление скорости распространения возбуждения в синапсе (межклеточном контакте) относительно скорости распространеия возбуждения в клетках возбудимых тканей (нервных, мышечных). Относительно малую скорость распространения возбуждения в синапсе связывают с длительностью процессов вы­деления медиатора из пресинаптического окон­чания, диффузии его по синаптической щели и процесса взаимодействия его с постсинаптичес­кой мембраной. [41]

В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. [42]

Скорость этих процессов в 10 и более раз меньше, чем скорость распростране­ния возбуждения по нерву. С. з. в химических синапсах обычно равна 0,2—0,5 мс.

Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций — десятки миллисекунд. [43]