Функциональная интеграция животных
Оседлые животные
Для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни принцип пространственной организации популяций заключается в формировании системы индивидуальных (семейных) участков обитания, которые используются в течение длительного времени. Такой тип пространственного распределения ведет к рациональному использованию ресурсов территории на уровне популяции в целом:
- отдельные особи распределены по площади относительно равномерно;
- на каждом участке обитания обеспечены все (или почти все) условия для жизни.
Поэтому уровень конкуренции за ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение. При этом ВСЯ популяция в целом получает больше шансов роста и захвата новых территорий.
Биологическая роль участка обитания. Привязанность к ограниченной территории дает особям-резидентам целый ряд преимуществ, среди которых можно указать следующие.
- Знание собственной территории, прекрасная ориентация в ее пределах, ее освоенность. В пределах своих участков животные перемещаются в системе знакомых ориентиров. Нередко животные метят пути постоянных перемещений запахом или визуальными метками.
- Возможность «благоустроить» свой участок. Многие виды прокладывают систему троп и переходов, строят убежища, создают запасы корма и места их использования. Так, воробьиный сычик, обычно устраивает запасы корма в дуплах, но он же может создавать некие «столовые» - дупла, где он поедает корм.
Все это позволяет животным, во-первых, минимизировать время перемещений (и затраты энергии) в пределах участка и, во-вторых, снизить риск гибели от хищников, т.к. резидент (т.е. хозяин участка) прекрасно знает места расположения укрытий на участке. В частности польскими специалистами было показано, что гибель рыжих полевок-резидентов на их участках обитания от нападений гадюки было достоверно меньше, чем гибель особей того же вида, не имевших своих индивидуальных участков. В свою очередь, показано, что успешность охоты гадюк определяется знакомством с участками, которые у этих змей весьма постоянны и хорошо освоены. Любопытно также, что в Англии серые неясыти, не обладающие гнездовой территорией, живут не более трех лет, тогда как имеющие свою территорию доживают до пяти.
Формирование участка обитания. Величина и форма участков обитания широко варьирует у разных видов и даже у популяций одного вида. Размеры участков определяются комплексом факторов, включающих как особенности среды, так и особенности биологии вида. Известен целый ряд причин, определяющих расположение участка животного и его размер.
Прежде всего, это – обеспеченность комом. Например, в США площадь участка обитания лисицы на богатых кормом территориях составляет всего 57-160 га, в то время как на бедных достигает 520 га. Аналогичные тенденции были отмечены для грызунов, хищных млекопитающих, птиц и других животных. Поскольку потребность в пище определяется уровнем обмена веществ, то одним из решающих факторов размера участков животных разных видов является их размер (рис. 1). Аналогичные результаты получены для рептилий и птиц. Такая зависимость между величиной животных и участками их обитания определяет одну важную закономерность: крупных животных в природе всегда меньше, чем мелких.
Рисунок 1.
Другим фактором, определяющим расположение и размеры участка является величина энергозатрат, необходимых для захвата и удержания участка. В ряде случаев, особенно у птиц, затраты на удержание слишком большого участка оказываются неоправданными.
Помимо этого на размеры и положение участка оказывают влияние количество и расположение естественных убежищ или мет пригодных для размножения (гнезд, нор и т.п.). Для млекопитающих-норников очень важен микрорельеф территории и состав слагающих ее пород. Для птиц-дуплогнездников именно количество дупел определяет плотность заселения местности.
По-видимому, столь же важна и «структурированность» участка, степень его неоднородности. Чем сложнее местность, тем больше возможность осуществлять все формы деятельности на относительно меньшем пространстве.
Не менее важен и свойственный виду тип коммуникации. Дистанция, в пределах которой может быть воспринята информация от соседей, устойчивость сигналов. Все это имеет прямое отношение как к средневидовым показателям величины участков, так и к установлению их конкретных границ в тех или иных вариантах. Например, в еловых лесах индивидуальные участки глухарей самцов оказываются меньшими, чем в разреженных сосновых лесах. Причина этого – худшая просматриваемость (горизонтальная видимость) пространства в ельниках: птицы видят друг друга на меньшем расстоянии.
В целом следует указать, что у высших позвоночных расположение естественных убежищ или мест, пригодных для их сооружения, определяет места формирования «центров активности» участков обитания. Обилие и дисперсия кормовых объектов контролирует МИНИМАЛЬНЫЕ размеры участков, а условия коммуникации – их МАКСИМАЛЬНЫЕ границы. Конкретные структурные особенности среды корректируют эти параметры.
В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения особи в пределах занятой территории. В дальнейшем этот стереотип выступает в качестве механизма, который удерживает животное в пределах участка, поскольку выход за его границы немедленно вызывает комплекс ориентировочных реакций, стимулирующих стремление вернуться в пределы системы знакомых ориентиров. В принципе этот процесс можно рассматривать как физиологический механизм оседлости.
Территориальность. Она является одним из проявлений асимметричной внутривидовой конкуренции. Под термином «территориальность» обычно понимается конкуренция за конкретные индивидуальные участки пространства. Термин территориальность (territoriality)обычно используется для описания активных взаимодействий между особями, при которых индивидуальный участок защищается собственником(owner)от вторженцев(intruders)с помощью специфического поведения. Не путать (!) с оседлостью (sedentarity) – способностью или неспособностью (предрасположенностью, привычками или даже необходимость для особей) к дальним перемещениям и сменам участков обитания.
Указание на занятость участков, т.е. их мечение хозяевами осуществляется самыми разными методами, о которых речь пойдет ниже. Однако во многих случаях простого мечения территории бывает достаточно. И если вторженец не реагирует должным образом на такие сигнальные метки, собственники территорий переходят к агрессивным действиям, которые в отдельных случаях заканчиваются открытыми и конфликтами, вплоть до прямых столкновений.
На защиту индивидуальных участков от вторженцев расходуется много времени и энергии. Такие затраты осложняют бюджеты времени и энергии у собственников и не всегда реализуемы. Как правило, во время территориальных конфликтов (за индивидуальные участки) побеждает собственник участка. Это определяется многими обстоятельствами, в том числе и прекрасным знанием собственного индивидуального участка, всех мельчайших деталей его строения.
Освобождаются индивидуальные участки, как правило, в результате гибели владельцев. И обычно именно в таком случае занимаются другими особями.
Считается, что у территориальных видов особи, способные занять индивидуальные участки, нередко являются более приспособленными к данным условиям среды. Неспособные к этому обычно составляют так называемый «популяционный резерв». Особи этого резерва часто совсем не оставляют потомства и не вносят вклада в следующее поколения. Такой «резерв» может быть многочисленным, но может и вовсе отсутствовать.
Одним из важнейших следствий территориальности является регулирование численности размножающихся особей: на конкретной территории может разместиться лишь ограниченное количество индивидуальных участков. Вместимость конкретного пространства для определенного количества индивидуальных участков – величина не постоянная и зависит от многих факторов (в один год на данной площади может гнездиться 15 белых куропаток, в другой год 30, а в третий только 3). У особей одного вида индивидуальные участки могут быть не постоянными по размерам, в том числе и на одной территории в один и тот же год.
Причины возникновения и сохранения территориальности до сих пор дискуссионны. Сегодня большинство специалистов считает, что главная причина ее возникновения – дефицит ресурсов, в первую очередь запасы корма: чем они обильнее, тем больше скорость их потребления и собственнику нужен меньший участок и для личного насыщения, и для прокормления его полового партнера, потомков и т.д. Это показано на колибри, куликах, а также на животных иных групп. У других видов непосредственной причиной возникновения территориальности может быть дефицит других ресурсов, например наличие дупел у многих видов птиц и т.д.
Не исключено, однако, что причиной возникновения территориальности может быть и хищничество (Тэйлор, Тинберген): большие плотности потенциальных жертв привлекают хищников. И потенциальные жертвы пытаются сами (возможно, на подсознательном уровне) не допускать высоких концентраций своего собственного населения. В этом случае само пространство следует рассматривать как самостоятельный ресурс. Такая стратегия избегания хищников является альтернативной по сравнению со стратегией колоний или стай. Эта точка зрения созвучна с мнением Винни-Эдвардса об основных причинах территориальности и самого ее результата: популяции выгодно разделение ресурсов и, следовательно, некая гарантия от излишней эксплуатации этих ресурсов. К сожалению, единства по этому мнению пока не достигнуто.
Таким образом, территориальность – это гибкий и очень тонкий поведенческий механизм, возникающий в результате максимизации чистого выигрыша на долю каждого отдельно взятого конкурента. Следствием территориальности является ее исключительно сильное воздействие на саму популяцию, ее состав и структуру.
Номадные животные
У оседлых животных пространственная структура населения связана с одиночным (семейным) образом жизни. Противоположный тип образа жизни – групповой, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. При большом скоплении особей на малом пространстве возникает конкуренция между ними. Поэтому отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции. Именно групповой образ жизни, вероятно, является генезисом номадности, ее движущей силой.
Второй, возможный, выход из конкуренции у животных с групповым образом жизни заключается в пространственном разделении кормовой и репродуктивной деятельности. Это хорошо демонстрируется колониальным гнездованием птиц. В этом случае кормление происходит за пределами гнездовых участков, площадь которых в силу этого сокращается до минимума. Тем не менее, в колониях сохраняется ряд форм поведения, свойственных территориальным животным.
Биологические преимущества группового образа жизни. Существование в составе группы имеет свои преимущества.
1. Животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на ее добывание. Например, эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Это же отмечено и для большой синицы. Северный олень в составе стаи успешнее разрывает снег и получает более широкий доступ к ягелю. У многих истинных хищников (волков, койотов, хищных рыб и др.) повышается эффективность охоты. Группой они успешнее оттесняют жертв от укрытий, перекрывают им пути отхода и т.д.
2. Стая (группа) особей успешнее противостоит хищничеству. У хищника меньше шансов напасть неожиданно. Например, крупные стаи ткачикво раньше обнаруживают хищников, чем мелкие. Групповой образ жизни способствует эффективному оповещению соседей о приближении опасности. Характерно, что птичьи крики тревоги вполне однозначно и адекватно воспринимаются многими видами животных, в том числе млекопитающими, хотя другие звуковые сигналы птиц весьма и весьма видоспецифичны. Ряд животных (рыбы, амфибии) способны при обнаружении опасности выделять в воду «вещества испуга» – кровь, тканевые жидкости или выделения желез раненой или убитой особи. Стая способна успешнее противостоять хищнику при уже состоявшемся нападении. Например, крупные стаи скворцов при встрече с пернатым хищником уплотняются, выстраиваются клином и бросаются на хищника; хищники избегают даже приближаться к таким стаям.
3. В стаях наблюдается «метаболический эффект» группы, например, животные могут согревать друг друга.
4. Возможна передача накопленной информации (или опыта) молодым особям через подражание или прямое обучение.
Пространственные взаимоотношения особей в стадах и стаях. У животных с групповым образом жизни пространственная дифференциация также имеет групповой характер и выражена в виде закономерного распределения отдельных внутрипопуляционных структур – колони, стай, стад. Следует иметь в виду, что в экологическом смысле термины «стая» и «стадо» равнозначны, хотя некоторые авторы иногда применяют их для обозначения разных по масштабам группировок. Особенно часто это встречается в ихтиологии, где стаей называют локальные скопления рыб, а понятие стада практически эквивалентно рангу географической популяции.
У номадных животных степень привязанности к территории отдельных кочующих групп может быть различной в зависимости от экологических особенностей вида и типа структурированности популяционных отношений. В принципе следует отметить тенденцию уменьшения величины групповой территориальности и усиления эффективности ее маскировки и защиты по мере усложнения внутристадной организации (т.е. чем сложнее устроено стадо, тем менее заметна групповая территориальность). Так, у видов с наиболее сложной организацией стада, которая позволяет координировать действия всех особей (например, у обезьян) формируется общий групповой участок обитания. Все перемещения стада укладываются в пределы этого участка, которые животные активно маркируют и даже защищают. В этом случае, как у оседлых животных, складывается система постоянных путей передвижения, фиксированные места ночевок, водопоев, кормления и т.д.
Внутренняя структурированность стада как подвижной группировки подчиняется двум задачам:
1/ четкой регуляции взаимного расположения в пространстве и
2/ высокой синхронизации действий членов группы.
В этологии хорошо разработано представление о дистанциях, которые активно поддерживаются особями в составе группы:
- Индивидуальная дистанция – ее соблюдают особи по отношению друг к другу. У млекопитающих и птиц эта дистанция всегда больше спереди, в поле зрения, чем сбоку и сзади. Она отражает тенденцию к пространственному отделению других особей.
- Социальная дистанция – она подчеркивает связанность животных в стае: это максимальное расстояние, на которое животное может отойти от группы.
- Стайная дистанция – расстояние, в пределах которого осуществляются внутригрупповые связи.
Взаимодействие двух противонаправленных тенденций – приближения и отдаления – формирует «жизненное пространство» (или «индивидуальное пространство») особей в стае, в пределах которого нет других животных, и каждая особь обладает определенной степенью свободы. Находясь внутри этого пространства, особь взаимодействует с другими животными.
Наблюдения и эксперименты показывают, что даже в наиболее просто организованных стаях рыб и птиц расстояние между особями регулируется таким образом, что их взаимное расположение приобретает адаптивный характер. Например, в стаях рыб скоординированное расположение особей улучшает гидродинамические условия передвижения как отдельных особей, так и стаи в целом (рис. 2).
Рисунок 2.
Определенная структура («строй») стаи поддерживается системой специальных адаптаций, которые базируются на стереотипах стадного поведения животных, направленного на постоянную ориентацию на соседей. Важно отметить, что в этом случае отдельные животные направленно поддерживают свое положение в стае, чему способствуют контрастные элементы окраски, различные формы локации, звуковая сигнализация и другие специфические адаптации.
Следует отметить, что грань между индивидуальным и групповым образом жизни у некоторых видов бывает весьма зыбкой. В частности потому, что представители некоторых видов, которые в период размножения обычно ведут одиночный образ жизни, при абортировании репродуктивного цикла (гибель кладок или потомства на ранних стадиях размножения) нередко переходят к групповому образу жизни, что, вероятно, повышает шансы их выживания. Так, «холостые» глухарки обычно сбиваются в небольшие стаи, которые к концу выводкового периода могут насчитывать по 4-5 особей. Тоже характерно и для тетеревов.
Функциональная интеграция животных
Рассмотренные формы пространственной дифференциации популяций животных представляют собой механизмы увеличения дисперсности в распределении животных по территории. Их основное адаптивное значение – снижение конкуренции за ресурсы.
Однако «центробежный» процесс пространственной дифференциации не может быть бесконечным. Этому противоречит задача интеграции особей в пространстве, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции, такие как:
- воспроизводства,
- регуляции плотности населения,
- общепопуляционной реакции на изменение внешних условий,
- взаимоотношения с популяциями других видов.
Поэтому в общей системе популяционных адаптаций механизмы, ответственные за устойчивость поддержания контактов между особями, их интеграцию в единую функциональную систему, имеют важнейшее биологическое значение. Эти механизмы действуют «центростремительно».
У территориальных животных они как бы уравновешивают действие пространственного разобщения и создают суммарную пространственно-этологическую структуру, в которой относительно низкий уровень конкуренции сочетается с высокой контактностью, что обеспечивает бесперебойное функционирование популяции.
У стадных животных поддержание устойчивых информативных контактов не только предоставляет условия для сохранения адаптивного построения стада (стаи), но и лежит в основе поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы.
Отражением этих наиболее общих закономерностей формирования сообществ и популяций – центробежной и центростремительной – является правило В.Олли (он же принцип агрегации Олли): скопление особей усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы к выживанию.
Поддержание информационных контактов. В основе механизмов интегрции лежат два взаимосвязанных процесса:
- непрерывная информация о месте локализации отдельных особей и их группировок, а также
- наследственно детерминированный стереотип поведения, стимулирующий животное к поиску и поддержанию контактов с себе подобными.
Информация о присутствии особей своего вида обширна и многообразна. В нее входят как «личные сигналы», воспринимаемые визуально, на слух и по запаху, так и различные «попутные» формы информации: следы, тропы, поеди, норы, гнезда, фекалии и т.п. У некоторых рыб в качестве такой информации могут выступать электрические разряды, у ряда беспозвоночных – механические колебания воды. Некоторые из этого комплекса сигналов несут в себе также информацию об опасности, половые призывы, реакции испуга и т.д. Вся сумма этих сигналов образует в местах постоянного обитания животных биологическое сигнальное поле, которое служит мощным стимулом реализации интеграционного поведения.
У птиц участки обозначаются в основном с помощью голосовых демонстраций: песня самца обычно указывает на занятость данного участка (например, большинство воробьиных). И именно с исчезновением необходимости обозначать индивидуальные репродуктивные участки связан феномен затухания песенной активности наших лесных птиц от весны к середине лета (до полной тишины осенью). Однако некоторые виды слышимых человеком звуковых сигналов не применяют, хотя и изгоняют вторженцев со своих территорий (например, тетеревиные, некоторые утки, кулики и др.).
Среди млекопитающих, у которых хорошо развито обоняние, обычным способом обозначения индивидуальной или групповой территории является химическое мечение. В этих целях используются в основном дефекации и моча, в ряде случаев оставляются и видимые метки (часто также пахучие): животные трутся о деревья, сдирают с них кору, ломают ветви и т.д. (например, лось, медведь). Блестящие описания этого феномена выполнены Ф.Моуэтом (Не кричи: «волки!»). Для многих видов диких животных метки своих собратьев в лесу (незаметные для людей) являются важнейшей жизненно необходимой информацией (Ущербность в этом отношении метода возвращения в природу животных-сирот, воспитанных человеком).
Интеграция у территориальных животных.
У оседлых животных с интенсивным использованием территории в результате стремления к установлению контактов с особями своего вида полное пространственное разобщение участков встречается НЕ часто. В большинстве случаев активная охрана участков проявляется лишь в отношении территории, на которую не налегают участки соседей, зоны же совместного использования маркируются всеми животными-соседями, а активно защищаются только от «чужаков». Области перекрывания участков представляют собой «зоны контактов», в которых между соседними животными устанавливаются нейтральные или даже дружелюбные отношения на основании индивидуального распознавания. Такие пространственные отношения известны для многих млекопитающих и птиц. В экспериментах с рыбами предварительное визуальное знакомство особей снижало их взаимную агрессивность при последующем помещении в один аквариум.
У стадных животных, которым свойственно обладание групповыми участками, имеются аналогичные зоны перекрывания. У волков, например, на стыках участков разных стай имеются особые «буферные зоны», которые посещаются стаями лишь на короткое время, при обилии пищи эти зоны не используются для охоты. Это обстоятельство послужило основанием для предположения о том, что «буферные зоны» функционируют как места беспрепятственного воспроизводства популяций жертв.
В местах перекрывания соседние стада могут контактировать друг с другом, что, в частности, облегчает переход особей из группы в группу. Это приводит к снижению уровня инбридинга. При увеличении плотности населения в популяции нередко отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории и возрастание степени перекрывания участков с сокращением их площади. Такая реакция адаптивна на уровне всей популяции как единого целого: это предохраняет популяцию от потерь на время, пока не включаются механизмы приведения плотности населения в соответствие с конкретной экологической обстановкой.
В большинстве случаев у стадных животных во все периоды года агрессия по отношению к особям противоположного пола отсутствует или проявляется вяло. У многих грызунов участки однополых особей практически изолированы друг от друга, тогда как участки особей разного пола могут широко перекрываться. Исключение представляют виды, у которых заботу о потомстве проявляют только самки: в этом случае в периоды выкармливания проявляется агрессия самок по отношению к самцам.
У грызунов и некоторых других позвоночных в ряде случаев регистрируется терпимое отношение к молодым животным. Так обеспечивается важнейшая общепопуляционная функция расселения молодых особей, что способствует увеличению занятого популяцией пространства.