Периоды массового вымирания

Давно установлено, что в геологической истории жизни были периоды массового вымирания, разделенные длительными периодами постепенного эволюционного изменения. Палеонтологическая летопись позволяет предполагать состояние эпизодической эволюции — нечто среднее между теорией катастроф Кювье и строгим униформизмом Лайеля: эпизодическое возникновение периодов массового вымирания, во время которых многие прежние группы гибнут, после чего происходит развитие и адаптивная радиация новых групп.

В самом деле, основой для проведения границ между геологическими эрами и периодами частично служат промежутки между этими эпизодическими массовыми вымираниями, в особенности вымираниями животных. Определяющие признаки эпизодической эволюции животных отражены в названиях эр (палеозойская и т. п.).

Существенная черта эпизодического вымирания — высокая скорость этого процесса, наблюдаемая в совершенно не связанных между собой группах примерно в одно и то же время. Так, у аммоноидов и у рептилий отмечено быстрое вымирание в поздней перми, позднем триасе и позднем мелу (Newell, 1967*).

Рис. 36.3. Вымирание и замещение у животных. А. Частота вымирания семейств. Б. Частота первых появлений новых семейств по данным палеонтологической летописи. Объяснения см. в тексте. (Из Newell, 1967.*)

Ньюэлл (Newell, 1967*) сопоставил и проанализировал сведения о первом и последнем появлениях в палеонтологической летописи 2250 семейств животных из всех крупных групп. Полученные им результаты представлены на рис. 36.3. На рис. 36.3, А показана частота вымирания семейств животных на всем протяжении геологической истории по данным об их последнем появлении в палеонтологической летописи. Как можно видеть, эта кривая очень изломана. Высокие пики, значительно возвышающиеся над фоновым уровнем вымирания, наблюдаются в позднем кембрии, позднем девоне, поздней перми, позднем триасе и позднем мелу; более слабо выраженные пики приходятся на концы некоторых из промежуточных периодов.

Недавно Рауп и Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1982*) провели анализ палеонтологических данных примерно по 3300 семействам морских животных как беспозвоночных, так и позвоночных. Этот анализ выявил пять периодов массового вымирания семейств начиная с кембрия. Четыре больших пика приходятся на поздний ордовик, позднюю пермь, поздний триас и поздний мел. Пятый небольшой пик относится к девону. Эти результаты очень сходны с данными Ньюэлла.

Большая часть перечисленных выше периодов массового вымирания совпадает по времени с поднятиями материков и установлением континентального климата. Такая корреляция позволила ряду ученых (см. Newell, 1967; Axelrod, 1974*) прийти к заключению, что в конечном счете причиной вымирания (особенно наземных животных) были изменения физической среды.

Позднее Рауп и Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984*) собрали данные о времени существования примерно 2900 ныне вымерших семейств морских позвоночных, беспозвоночных и простейших за промежуток от поздней перми и до конца плиоцена. Они построили график зависимости доли семейств, вымерших в каждом веке, от геологического времени. На протяжении этого времени кривая вымирания семейств образует 12 максимумов. Еще одно очень интересное открытие состоит в том, что эти максимумы вымирания расположены с определённой периодичностью, со средним интервалом 26 млн. лет. Семь из двенадцати максимумов располагаются именно с такими, а пять — примерно с такими интервалами. Несколько проверок с помощью статистических методов подтверждают реальность этой периодичности. Недавно Рауп и Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1986, 1988*) вновь провели такое исследование на более обширной выборке из 9773 родов ископаемых морских животных, относящихся примерно к тому же периоду времени. Мерой скорости вымирания служила при этом доля родов, вымиравших за 1 млн. лет. Кривая скорости вымирания родов от перми до современной эпохи показана на рис. 36.4. Эти новые данные подтверждают прежнее заключение. Максимумы вымирания ясно выражены, и интервалы между ними составляют примерно 26 млн. лет.

Такая регулярная периодичность свидетельствует о том, что массовые вымирания были вызваны каким-то астрономическим, а не земным фактором (Raup, Sepkoski, 1984; Raup, 1986*). Этот фактор мог быть связан с Солнцем, Солнечной системой или Галактикой. В настоящее время ведутся поиски астрономического фактора с периодичностью 26 млн. лет (см. Kerr, 1984*).

Ранее в этой главе я отверг гипотезу о внеземной причине массовых вымираний в позднем мелу, а здесь излагаю анало­гичную гипотезу и притом с одобрением. Такая непоследовательность объясняется тем, что астероидная гипотеза, во всяком случае в её нынешней формулировке, согласуется не со всеми биологическими данными, тогда как убедительные доказательства существования циклов вымирания с периодичностью 26 млн. лет действительно указывают на какой-то внеземной фактор.

Рис. 36.4. Вымирание родов морских животных в течение геологического времени. По оси ординат отложены скорости вымирания родов за период 1 млн. лет. Вертикальными линиями в верхней части графика обозначены промежутки времени продолжительностью 26 млн. лет. (Raup, Sepkoski, 1984.*)

Этот фактор может только отодвинуть испричину массового вымирания на одну ступень назад. Допустим, например, что некое астрономическое событие периодически уменьшало количество тепла, получаемого земной поверхностью, и за этим последует хорошо знакомая цепь реакций: изменение в физической среде нарушает равновесие как в пределах биотических сообществ и между ними, что в конечном счете приводит к многочисленным замещениям видов. Вернемся к картине отливов и приливов в палеонтологической летописи, которую представил Ньюэлл (Newell, 1967*). На рис. 36.3, Б можно видеть, что первые появления новых семейств животных в этой летописи распределены во времени неравномерно. На кривой появления новых групп имеются максимумы, так же как на кривой вымирания. Кроме того, максимумы на кривой появления групп отстают от максимумов на кривой вымирания. За периодами вымирания следует образование и развитие новых групп. Вымирание старых групп создаёт экологические возможности для формирования новых групп (см. гл. 30).