Квантовая эволюция
Как уже было сказано в гл. 30, квантовая эволюция представляет собой относительно быстрый переход какой-либо линии из прежней адаптивной зоны в новую и от предкового состояния признаков — к явно иному, адаптированному к этой новой зоне. В этом разделе нам предстоит рассмотреть концепцию квантовой эволюции*.
Симпсон (Simpson, 1944, 1953*) выдвинул концепцию квантовой эволюции как особого способа эволюции, равного по значению филетической эволюции и дивергенции. В некоторых случаях она постепенно переходит в филетическую эволюцию. Она может также участвовать в видообразовании. Симпсон, однако, особо подчеркивает её тесную связь с филетичеокой эволюцией; квантовая эволюция — это «особый более или менее экстрёмальный и граничный случай филетической эволюции» (Simpson, 1953*). Хотя квантовая эволюция переходит в эти два других способа эволюции, она в своей хорошо развитой форме отличается от каждого из них и, таким образом, согласно Симпсону, заслуживает признания как третий способ.
Квантовая эволюция происходит в небольших популяциях. В первоначальном варианте Симпсон (1944*) говорил о маленьких изолированных популяциях, а в пересмотренном (1953*) — о подразделенных популяциях. В некоторых, но не во всех, случаях, возможно, имеет место дрейф генов (Simpson, 1953*).
Симпсон (1944, 1953*) ощущал, что популяции, переходящие из одной адаптивной зоны в другую, будут находиться в слабо адаптированном или нестабильном состоянии. Во всяком случае, переходная стадия должна быть непродолжительной.
Быстрые эволюционные скорости характерны для квантовой эволюции. Но сколь велики эти щедрости? Они рассматриваются в палеонтологическом масштабе времени. В одном месте Симпсон (1953, стр. 356*) высказал предположение, что переход из одной адаптивной зоны в другую может занять период времени порядка 1—10 млн. лет.
Квантовая эволюция носит эпизодический характер, встречаясь в истории той или иной линии в качестве исключительного события. Обширная предковая популяция эволюционирует с горотелическими или брадителическими скоростями вплоть до момента квантовой эволюции. Затем возникают быстрые скорости при сопутствующих небольших размерах популяций. После завершения квантового сдвига данная популяция, по всей вероятности, возвращается к состоянию большой популяции с горотелическими или брадителическими скоростями эволюции (Simpson, 1944, 1953*; рис. 31.1).
 |
| рис. 31.1. Сравнение скорости эволюционных изменений и величины популяции при квантовой и обычной филетической эволюции. (Simpson, 1953.*) |
Такая последовательность событий соответствует палеонтологическим данным. История многих групп представляет собой длинную, запечатлённую в палеонтологической летописи последовательность, в эволюции которой преобладали горотелические или брадителические скорости; этому предшествовал гораздо более короткий, не отраженный в летописи период, в течение которого должна была возникнуть данная группа. Палеонтологическая летопись свидетельствует о больших размерах популяций, сопровождавшихся горотеличеакими или брадителичеакими скоростями в периоды нормальной филетичеокой эволюции. И наоборот, отсутствие или редкость ископаемых остатков, относящихся к периоду возникновения и главного развития группы, согласуется с постулатом о небольших размерах популяции во время квантовой эволюции. Эти постулированные черты квантовой эволюции позволяют объяснить крайнюю редкость так называемых недостающих звеньев в палеонтологической летописи (Simpson, 1944, 1953*).
Продукт квантовой эволюции — новая группа организмов и притом нередко новая крупная группа. Полагают, что квантовая эволюция участвует в возникновении большинства новых крупных групп (Simpson, 1944, 1953*).
За несколько десятилетий, прошедших после того как Симпсон изложил свою концепцию квантовой эволюции, в изучении эволюции были достигнуты большие успехи. Настало время для некоторого пересмотра тех черт, которые были первоначально приписаны этому способу эволюции. Мы сосредоточим свои замечания на пяти аспектах: палеонтологическая картина, величина популяции, дрейф генов, скорость эволюции и соотношение с другими способами эволюции.
Первый аспект — палеонтологическая картина — очень хорошо выдержал проверку временем. Многие группы, после того как они сформировались, склонны оставаться весьма консервативными. Примеры длительной стабильности видов обнаружены, в частности, среди млекопитающих (Stanley, 1982*), двустворчатых моллюсков (Stanley, Yang, 1987*) и жуков (Coope, 1979*).
Вопрос об участии или неучастии дрейфа генов в квантовой эволюции сегодня лучше формулировать в терминах сочетания отбор — дрейф. Отбор — дрейф представляет собой силу, наиболее пригодную для того, чтобы вызывать быстрый сдвиг в небольших популяциях.
Первоначальная идея о небольших размерах популяций несомненно была шагом в верном направлении, но сегодня её можно расшифровать более детально. Эволюционный потенциал небольших изолированных популяций сильно ограничен, как было отмечено в гл. 29. Возникновение квантовой эволюции наиболее вероятно в колониальных популяционных системах и группах периферических популяций-основателей (см. гл. 16).
Это соображение ведет к дальнейшей дедукции о типе местности в которой можно ожидать возникновения новых крупных групп. Для квантовой эволюции необходимы популяционные системы островного типа. Такие популяционные системы не характерны для равнин. Они обычно встречаются на пересеченной местности с разнообразными местообитаниями; для наземных растений и животных, например, это могут быть горы. Можно ожидать, что такого рода местность служит центром возникновения крупных групп.
Что касается скоростей квантовой эволюции, то следует отметить, что тахителия охватывает довольно широкий диапазон скоростей. Палеонтологи считают тахителическими такие скорости, при которых морфологические изменения происходят за 10 млн. лет. Эволюционисты, изучающие популяции ныне живущих растений, обнаруживают доказательства возникновения существенных изменений за гораздо более короткое время, измеряемое десятками или сотнями лет. Симпсон и другие ранние исследователи квантовой эволюции (Schaeffer, 1948; Patterson, 1949; Westoll, 1949*) были палеонтологами и рассматривали этот способ эволюции в палеонтологическом масштабе времени.
Возникает вопрос, не является ли такой подход слишком консервативным, не упускаем ли мы при этом чего-то из виду? Быть может, палеонтологические примеры квантовой эволюции занимают промежуточное положение, будучи несколько сдвинуты в сторону филетичеакой эволюции, как это указывал Шаффер (Schaeffer, 1948*) в случае изучавшейся им механики конечностей у парнокопытных. Возможно, что в неонтологическом масштабе времени некоторые существенные квантовые сдвиги действительно происходят, но не оставляют следов в палеонтологической летописи.
По первоначальным представлениям Симпсона, участие видообразования в квантовой эволюции необязательно, но возможно в некоторых случаях. Я бы пошел дальше, считая, что видообразование обычно и даже непременно участвует в квантовой эволюции, если она происходит в неонтологическом масштабе времени. Вряд ли действительно быстрый квантовый переход из одной адаптивной зоны в другую может иметь место без одновременного сдвига видообразования. Способ видообразования, который я назвал квантовым видообразованием, особенно подходит для того, чтобы вызывать быстрые адаптивные сдвиги в неонтологическом масштабе времени.
Концепция квантовой эволюции в её первоначальной формулировке (Simpson, 1944, 1953*) охватывала довольно широкий диапазон условий в смысле скорости и направлений изменения. Филетическая эволюция выдвигалась на первый план, но допу скалась и дивергенция. В случае геологических масштабов времени предусматривалась тахителия, но следовало бы указать также на возможность быстрых скоростей и при неонтологических масштабах. В свете современных представлений было бы желательно подразделить квантовую эволюцию на более однородные способы. Мы предлагаем следующее деление: 1) тахителическая филетичеокая эволюция в геологическом масштабе времени; 2) образование боковых ветвей с геологически тахителичеокими скоростями; 3) квантовое видообразование.