Типы расселения

Данные о расстояниях, на которые расселяются взрослые особи Drosophila pseudoobscura и близкие к ним виды, приведены в табл. 7.1 (Powell et al., 1976*). Мух метили флуоресцентным красителем, затем выпускали и спустя 1 — 2 дня вылавливали по трём трансектам через определённые расстояния. В табл. 7.1 объединены данные по трём трансектам. Высокая частота расселения на короткие расстояния очевидна; довольно много также случаев расселения на средние расстояния, но всего несколько случаев расселения на большие расстояния.

Сравнимые данные по прыткой ящерице (Lacerta agilis) в горах Алтая приведены в табл. 7.2 (Яблоков и др., 1980*); это данные о расселении за один год. Большая часть популяции оставалась вблизи места, где животные были выпущены, но небольшая её доля расселилась довольно далеко во все стороны. Средний радиус индивидуальной активности для данной популяции составляет 30.6 м на одну особь за один год.

Таблица 7.1. Число меченных мух группы Drosophila pseudoobscura, выловленных вторично по трём трансектам на разных расстояниях от места, где они были выпущены (по данным табл. 3 в работе Powell et al., 1976*)
Расстояние от ме- ста выпуска, м	Число меченных мух	Расстояние от ме- ста выпуска, м	Число меченных мух
В месте выпуска

В другой работе по расселению ящерицы, проводившейся в Техасе на протяжении 6 лет (Blair, 1960*), велись систематические наблюдения за техасской заборной игуаной (Sceloporus olivaceus). В этом случае определяли расстояние, на которое животные расселялись за всю свою жизнь — от вылупления до достижения половой зрелости. Характер расселения представлен в виде диаграммы на рис. 7.1. Как можно убедиться, большинство особей остается в радиусе 60 — 90 м от того места, где они вылупились, но некоторые отходят далеко, вплоть до 500 м от места вылупления.

Яблоков и др. (1980)* приводят следующие данные о среднем радиусе индивидуальной активности для особей разного пола и возраста в алтайской популяции прыткой ящерицы:

Молодые особи	40.6 м
Половозрелые самцы	34.8 м
Половозрелые самки	25.0 м

Эти результаты типичны. Более высокая расселяемость самцов по сравнению с самками обнаружена также у техасской заборной игуаны (рис. 7.1), в группе Drosophila pseudoobscura (Powell et al., 1976*) и у различных млекопитающих. У мух и у млекопитающих наблюдалась также более высокая способность к расселению молодых особей по сравнению с половозрелыми.

Таблица 7.2. Распределение по частоте расстояний, на которые расселялась прыткая ящерица (Lacerta agilis) (Яблоков и др., 1980*)
Расстояние, м	Частота, %
все ящерицы	самцы
0—5	60.1	61.2
6—10	25.9	19.7
11—30	10.0	13.7
31—60	2.5	3.3
61—100	1.0	1.1
101—200	0.4	0.7
201—400	0.07	0.2
401—700	0.03	0.1

Судя по некоторым данным, у полевок (Microtus) различия в поведении между особями одного пола и возраста, имеющими большой радиус активности и ведущими оседлый образ жизни, обусловлены генетически (Krebs et al., 1973*).

Колуэлл (Colwell, 1951*) провел экспериментальное исследование особенностей распространения пыльцы у сосны. Пыльцу сосны Культера (Pinus coulteri) метили радиоактивным фосфором и после её рассеяния ветром выявляли при помощи счетчика Гейгера — Мюллера и методом радиоавтографии. Партии пыльцы объемом 1 л помещали в сосуды, которые подвешивали кверху дном на высоте 3.5 м. В ясный день при слабом ветре пыльца медленно высыпалась из сосуда. По радиусам, отходящим в разных направлениях от точки распространения пыльцы, ставились с равномерными интервалами ловушки для пыльцы. Количество пыльцы, попавшей в разные ловушки, определяли по уровню радиоактивности.

Основная масса пыльцы распространялась в направлении ветра на расстояния от 3 до 9 м. За пределами этой зоны максимальной концентрации наблюдалось резкое снижение количества рассеянной пыльцы. На расстоянии 45 м и более от сосуда можно было обнаружить лишь небольшие количества пыльцы. Эти результаты означают, что в сосновом лесу женская шишка будет буквально засыпана пыльцой с соседних деревьев и получит некоторое, но не очень большое количество пыльцы от деревьев, находящихся на расстоянии нескольких десятков метров (Colwell, 1951*).

Как оказалось, расселение описанного выше типа широко распространено в природе. Мы привели характерные примеры; аналогичные примеры можно встретить у грызунов, птиц, медоносных пчел, бабочек, энтомофильных и орнитофильных растений и у семян, распространяемых ветром. В общем кривая частотного распределения расстояний, на которые происходит расселение, имеет максимум вблизи места появления организмов на свет и снижается по мере удаления от этого места. Большая часть особей остается вблизи своих «родных» мест, а некоторые расселяются на умеренно далекие расстояния.

Ожидаемый результат расселения такого типа состоит в том, что у свободно скрещивающихся организмов интербридинг происходит главным образом между ближайшими соседями. В ряду поколений это приведет к значительному количеству близкородственных скрещиваний несмотря на систему свободного скрещивания. Тесный инбридинг дополняется, однако, некоторым количестном отдаленных неродственных скрещиваний с иммигрантами — отдельными особями или гаметами. Эти скрещивания обеспечивают небольшой, но, вероятно, значимый обмен генами между особями данной популяции, находящимися на больших расстояниях друг от друга.