Принципы подбора компонентов скрещивания

Результаты гибридизации определяются генотипами родитель­ских форм. Исторически сложилось несколько принципов подбо­ра родительских пар для скрещивания: сортовой, признаковый, эколого-географический и генетический.

Сортовой принцип.Этот принцип основан на том, что в гибри­дизацию включают сорта или формы, обладающие определенным комплексом ценных признаков. При этом не учитывается ни эко-лого-географическое, ни генетическое происхождение этих сортов (форм). Применение сортового принципа не связано с предвари­тельным изучением изменчивости тех признаков, ради улучшения которых работает селекционер. При анализе исходного материала не проводят оценку генетической компоненты изменчивости в об­щей фенотипической изменчивости. Основной критерий для сор-

тового подбора компонентов скрещивания — фенотипы родитель­ских форм.

До последнего времени сортовой принцип подбора родитель­ских пар был основным в селекции плодовых и ягодных растений. Отсутствие каких-либо иных оценок родительских компонентов, кроме фенотипических, было основной причиной малой эффек­тивности скрещиваний. Главное условие эффективности скрещи­вания при сортовом подборе родительских форм — объем гибрид­ной семьи. Чем он больше, тем выше шансы отобрать хотя бы одну ценную форму.

Как правило, отсутствие ценных гибридов среди сеянцев, полу­ченных от скрещивания сортов (форм), подобранных только по фенотипу, объясняется тем, что генотипы скрещиваемых форм особой селекционной ценности не представляют. Их хорошая фе-нотипическая оценка, по существу, — благоприятный результат широкой нормы реакции их генотипов в тех условиях среды, где проводили оценку фенотипов.

Примеры использования сортового принципа подбора роди­тельских компонентов скрещивания можно найти в истории се­лекции каждой плодовой культуры, особенно на первоначальных ее этапах. Однако из-за необходимости иметь большое число гиб­ридов в семье и многочисленные комбинации скрещивания ис­пользование сортового принципа подбора пар в современных се­лекционных программах становится бесперспективным. С разви­тием представлений о генотипе и фенотипе растений, других на­правлений современной генетики сортовой принцип вытесняется более эффективными подходами.

Признаковый принцип.Этот принцип подбора родительских форм близок к сортовому, но отличается от него тем, что в его основе лежат оценки не исходных сортов в целом, а их отдельных признаков. Если при сортовом подборе единицей дискретности выступает сорт, то при признаковом — отдельный признак или их комплекс. Фенотип сорта при этом как бы расщепляется на от­дельные признаки, однако наследственная природа признаков ос­тается неизвестной. Этот'принцип можно считать более обосно­ванным, чем сортовой, поскольку его основу составляет анализ изменчивости признаков исходных сортов. Оценивается не только межсортовая компонента изменчивости, но и внутрисортовая (клоновая, модификационная или паратипическая). Это способ­ствует формированию более точных представлений об эффектив­ности или, наоборот, неэффективности селекции на тот или иной признак.

Например, значительное превышение доли межсортовой ком­поненты изменчивости над паратипической свидетельствует об эффективности подбора родительских форм по их фенотипам. Обратная ситуация соответственно свидетельствует о неэффектив­ности такого подбора. Основа для таких суждений — результаты,

полученные при изучении структуры изменчивости признаков с помощью различных моделей дисперсионного анализа.

Признаки плодового растения по значению неравнозначны. Существуют селекционно ценные признаки — продуктивность, качество плодов, устойчивость к неблагоприятным факторам сре­ды и др. Это, как правило, сложные (интегральные, многокомпо­нентные) признаки. Одно из важнейших условий успешного ис­пользования признакового принципа подбора пар — разложение сложных признаков на компоненты. Например, зимостойкость плодовых растений определяется такими компонентами, как сро­ки завершения вегетации, своевременная закалка, развитие мак­симальной морозостойкости, продолжительность и глубина зим­него покоя, темпы микро- и макрогенеза генеративных почек, различная реакция на потепление, способность к повторной за­калке после оттепелей, темпы весеннего развития после заверше­ния периода покоя. В разных климатических зонах определяющее значение в создании зимостойких сортов имеет селекция на со­вершенствование отдельных компонентов. При выборе сортов в качестве родительских пар главным критерием является макси­мально высокое выражение у них селекционных признаков. Что касается других признаков, то необходимо, чтобы они соответ­ствовали следующим требованиям:

неповторяемость у родительских форм одних и тех же отрица­тельных свойств;

наличие хотя бы у одной из родительских форм как можно большего числа селекционно ценных признаков в их максималь­ном выражении;

достаточная плодовитость и более высокая адаптивность к не­благоприятным условия среды сортов, которые будут использованы в качестве материнских форм. В этом случае можно использовать действие плазмогенов, участвующих в формировании положи­тельных признаков материнского сорта.

Эколого-географический принцип.Этот принцип подбора роди­тельских пар имеет особое значение у плодовых растений. Осно­воположник метода И. В. Мичурин широко и успешно использовал его в селекции плодовых и ягодных растений. Основополагаю­щая идея принципа — положение о том, что эффективность се­лекционного процесса повышается, если в гибридных семьях на­блюдается большой спектр изменчивости сеянцев по основным селекционным признакам. Одной из важнейших причин такого разнообразия гибридов помимо гетерозиготности родительских форм является степень генотипических различий между родите­лями.

Принято считать, что чем в более неоднородных условиях сре­ды ичем более длительное время шли эволюционирование или селекция родственных растений, тем по большему числу генов у них будут различия. В разных условиях среды формируются раз-

личия, связанные с возникающими волнами новыми аллельными состояниями генов и новыми взаимодействиями между генами и аллелями. Подбор родительских форм из разных эколого-геогра­фических зон обеспечивает максимальный уровень генотипичес-ких различий между ними.

Географическая отдаленность в происхождении сортов не все­гда свидетельствует о существенных различиях их генотипов. Гео­графическую отдаленность нельзя понимать буквально и считать основной причиной генотипических отличий скрещиваемых форм. Эколого-географическая изоляция, безусловно, явилась мощным фактором эволюции местных дикорастущих форм, ста­роместных сортов плодовых растений народной селекции, а также местных сортов, полученных с их участием, либо сортов, предки которых были давно интродутдированы в регион, например сорта вишни и сливы средней полосы России (Владимирская, Шубинка, Склянка розовая, Скороспелка красная, Венгерка московская, Тульская черная), предки которых были завезены сюда из более южных районов несколько веков назад.

Нельзя считать местными новые селекционные сорта, в проис­хождении которых участвовали сорта, интродуцированные из дру гих регионов. Это относится к большинству отечественных селек ционных сортов южной зоны плодоводства, созданных на основе западноевропейских сортов. Нельзя считать местным и американ­ский сорт сливы Стенлей, полученный путем гибридизации евро­пейских сортов Венгерка ажанская и Великий герцог. Сорта ябло­ни, выведенные в Австралии, Новой Зеландии, Японии (Грани Смит, Кидс Оранж Ред, Гала, Мутсу, Фуджи и др.), представляют ценность для селекции как источник не новых генов, возникших в Тихоокеанском регионе, а уникального сочетания генов, обеспе­чивающего выдающийся комплекс положительных признаков этих сортов.

Географическая удаленность играла решающую роль при фор­мировании различий в генотипах в далеком прошлом, когда гео­графическая изоляция дейртвительно была важнейшим фактором эволюции на протяжении длительного периода времени. При со­временном интенсивном обмене исходным и селекционным мате­риалом различия между генотипами чаще всего не соответствуют степени географической дивергенции исходных форм.

В практике отечественной и зарубежной селекции чрезвычайно много примеров эффективной гибридизации между сортами пло­довых и ягодных растений из различных эколого-географических групп. Так, в Никитском ботаническом саду путем гибридизации между поздноцветущими среднеазиатскими сортами абрикоса (Зард, Оранжево-красный) и крупноплодными сортами ирано-кавказской и европейской групп (Шалах, Краснощекий и др.) были созданы зимостойкие сорта Выносливый, Парнас, Летчик, Авиатор и др. Селекционерами М. А. Лисавенко, Н. М. Павловой,

А. В. Волузневым в результате гибридизации сортов европейского и сибирского подвидов черной смородины были выведены про­дуктивные адаптивные сорта Голубка, Белорусская сладкая, Ми-най Шмырев и другие, получившие широкое распространение.

В средней зоне плодоводства широко используют в селекции яблони гибридизацию среднерусских сортов с американскими. От гибридизации среднерусского сорта Коричное полосатое с амери­канским сортом Уэлси С. И. Исаевым выведены сорта Коричное новое, Десертное Исаева, Осенняя радость, Медуница, Юный натуралист, Кореянка. От скрещивания Антоновки обыкновен­ной с американским сортом Джонатан получен сорт Победитель. Е. Н. Седов получил хорошие результаты при использовании в се­лекции гибридных комбинаций от скрещивания американского сорта Мекинтош со среднерусскими сортами Антоновка обыкно­венная, Бабушкино, Бессемянка Мичурина.

Генетический принцип.Этот тип подбора родительских пар от­личается от ранее рассмотренных тем, что компоненты для скре­щивания отбирают не по фенотипам, а по генотипам. Этот прин­цип позволяет определить вероятность появления нужных геноти­пов в гибридном потомстве, спланировать минимальный объем гибридного фонда и точно определить критерии отбора.

Использование генетического принципа подбора исходного материала зависит от изученности генетических систем контроля признаков селектируемых растений. Имеются сведения о генети­ческих системах хозяйственно ценных признаков у кукурузы, риса, томата и других культур, что позволяет использовать именно этот принцип как основной критерий подбора родительских пар для скрещивания.

У плодовых и ягодных растений генетические системы контро­ля большинства хозяйственно ценных признаков неизвестны, что ограничивает использование генетического принципа в селекции этих культур и обусловливает необходимость использования дру­гих критериев подбора родительских форм.

У яблони, персика, смородины, малины и земляники генети­ческие признаки лучше изучены, но и у этих культур генетичес­кий принцип подбора родительских пар для скрещивания нельзя считать ведущим.

Для наиболее эффективного использования генетического принципа необходим учет семи главных критериев, оказывающих существенное влияние на подбор сортов для скрещивания:

наличие или отсутствие у родительских сортов аллелей генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки;

степень гетерозиготности родительских форм;

степень различий генотипов родительских форм;

минимальное число генов, контролирующих признак;

способ взаимодействия аллелей генов (степень доминирова­ния, тип эпистаза, группа сцепления и локализации генов);

комбинационная способность;

наличие или отсутствие генов, локализованных в цитоплазме.

Если у одного из родительских сортов в результате генетичес­кого анализа выявлена гомозиготность по аллелям, контролирую­щим проявление селекционно значимого признака, то его счита­ют особенно ценным донором этого признака. При скрещивании любых других сортов с сортом-донором всем гибридам передается хотя бы один ценный аллель. Если этот ген доминантный или его аллель присутствует в генотипе и другого компонента, среди гиб­ридов F\ резко возрастает частота появления нужных для отбора генотипов. Если у родительского сорта выявлена гетерозиготность по аллелям, то только половина образующихся гамет будет нести ценный аллель.

В качестве примера успешного использования генетического признака подбора родительских пар можно привести селекцию яблони на устойчивость к парше на основании вовлечения сор­тов — доноров устойчивости, несущих аллели генов V_f, V_m, — При­ма, Присцилина, Редфри, Либерти и др. Поскольку данный при­знак контролируется моногенно и устойчивость доминирует над восприимчивостью, подбор родительских пар с нужным геноти­пом и отбор устойчивых гибридов fi упрощаются.

Степень гетерозиготности (Н) — отношение генов, находящих­ся в гетерозиготном состоянии, к общему числу генов в генотипе. У гомозиготных по всем генам генотипов Н=0, а у гетерозигот­ных по всем генам генотипов Н= 1. Степень гетерозиготности ра­стений зависит от типа опыления. У самоопыляемых (самоплод­ных) растений степень гетерозиготности значительно ниже, чем у перекрестноопыляемых (интерфертильных, самобесплодных). Большинство видов плодовых растений (яблоня, груша, черешня, айва, многие сорта вишни, сливы, абрикоса, некоторые сорта пер­сика) относится к самобесплодным растениям. Самоплодность более характерна для большинства сортов земляники, малины, смородины и других ягодных растений. Поскольку плодовые рас­тения размножаются вегетативно, любая гетерозиготная комбина­ция генов может сохраняться очень долго. Таким образом, боль­шинство сортов плодовых растений благодаря своим биологичес­ким особенностям характеризуется высокой степенью гетерози­готности. С точки зрения селекции это положительное свойство, поскольку при скрещивании именно гетерозиготных форм реали­зуется весь генетический потенциал, обеспечивается наивысшая генетическая изменчивость, наблюдаемая уже в гибридах F^ Та­ким образом создаются все предпосылки для эффективного отбо­ра. Чем выше гетерозиготность скрещиваемых сортов, тем больше шансов отобрать нужное сочетание аллелей (ценный генотип) в гибридах F\.

Однако гетерозиготность исходных сортов затрудняет проведе­ние генетического анализа наследования признаков. В этом слу-

чае необходимо получение потомства от самоопыления, что у пло­довых растений во многих случаях невыполнимо из-за нежизне­способности большинства инцухт-сеянцев.

Гетерозиготность можно рассматривать как отрицательное свойство для родительских форм в случае гетерозиготности по аллелям, контролирующим хозяйственно ценный признак. При этом только часть гибридов унаследует селекционно цен­ные аллели.

Степень гетерозиготности сорта можно оценить по наличию или отсутствию расщепления по фенотипу в потомстве от само­опыления. Степень отличия генотипа одной родительской формы от генотипа другой измеряется долей общих (одинаковых) аллелей сравниваемых генотипов и соответственно может варьировать от О (различие по всем аллелям генов) до 1 (полное отсутствие разли­чий, например, в пределах клона).

При подборе компонентов для скрещивания надо стремиться к тому, чтобы генотипические различия между ними были макси­мальными. Это позволит получить гибриды Fi с высокой степе­нью гетерозиготности и повысит вероятность отбора среди них хозяйственно ценных форм.

О степени генетических различий скрещиваний форм можно судить по их родословной. Чем меньше общих предков имеют сорта, тем выше уровень генотипических различий между ними.

Комбинационная способность генотипа характеризуется ре­зультативностью его использования в скрещиваниях с другими ге­нотипами. Чем выше комбинационная способность сорта, тем ре­зультативнее скрещивание с его участием, о котором судят по из­менениям значения признака в среднем по гибридной семье. Комбинационная способность того или иного генотипа имеет значение, когда речь идет о наследовании количественных при­знаков. Поскольку наиболее важные хозяйственные признаки от­носятся к количественным, этот критерий играет особо важную роль.

Различают общую комбинационную способ­ность (ОКС) и специфическую (СКС).

Сорта с высокой ОКС дают в среднем достаточно хорошие по­казатели по изучаемому признаку независимо от второго компо­нента скрещивания. У большинства плодовых и ягодных культур выявлены ценные исходные сорта с высокой ОКС. К их числу от­носятся сорта: яблони — Делишес, Голден Делишес, Мекинтош, Джонатан, Вагнера призовое, Ренет Симиренко, Антоновка обык­новенная и др.; груши — Бере Боек, Оливье де Серр, Лесная кра­савица, Любимица Клаппа, Тема и др.; сливы — Ренклод Альтана, Венгерка итальянская, Венгерка ажанская, Анна Шпет и др.; че­решни — Дрогана желтая, Франц Иосиф, Валерий Чкалов и др.; персика — Золотой юбилей, Редхейвен и др.; земляники — Куль-вер, Зенга Зенгана, Коралка и др.

Однако может случиться и так, что малоэффективный в сред­нем по всем комбинациям скрещиваний сорт даст отдельные цен­ные гибридные комбинации при скрещивании с определенными сортами. В этом случае наблюдается СКС. Например, по данным С. П. Яковлева, наибольшей СКС у груши отличаются комбина­ции Тема х Жозефина михельнская, сеянец 104хДеканка зимняя, сеянец 106 хДеканка зимняя и др.

Оба показателя (ОКС и СКС) имеют существенный недоста­ток — невозможность строго оценить доверительные интервалы их варьирования, поэтому не следует переоценивать возможнос­ти этого критерия подбора родительских форм. Для плодовых и ягодных культур не так важно увеличивать или уменьшать значе­ние признака в среднем, как выделять отдельные (даже единич­ные) выдающиеся генотипы и размножать их в дальнейшем веге­тативно. Если такие генотипы превосходят по анализируемому признаку обе родительские формы, то их называют положитель­ными трансгрессиями. Поэтому для плодовых и ягодных расте­ний гораздо важнее оценить частоту возникновения положитель­ных трансгрессий в потомстве, чем параметры комбинационной способности, хотя в какой-то мере эти понятия связаны между собой.

12.3. СКРЕЩИВАНИЕ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ГИБРИДОВ $

Исходные родительские формы плодовых растений, как прави­ло, высокогетерозиготны, поэтому при селекции большинства из них часто ограничиваются получением гибридного потомства F_u отбор в пределах которого позволяет улучшить ряд свойств и дос­тичь желаемого результата.

Скрещивания, ограничивающиеся получением гибридов F_h можно разделить на семь типов: простые, реципрокные, цикли­ческие, топ-кроссы, диаллельные, самоопыление и свободное опыление.

Первые пять типов представляют собой перекрестные комби­нации. Последний тип — неконтролируемое скрещивание.

Простые, или несвязные, скрещивания.Это скрещивания, при которых разные родительские формы участвуют только в одной комбинации. Эти скрещивания нельзя связать в систему, именно поэтому их часто называют несвязными скрещиваниями.

Ах В; CxD и т. д.

Fi F_x {А, В, С, D — родительские формы)

Если проанализировать происхождение большинства сортов плодовых, то можно заключить, что каждый из них есть результат

простого скрещивания какого-то одного сорта с другим. Кроме того, всякую систему скрещиваний можно рассматривать как со­вокупность простых скрещиваний, если анализировать каждое из них в отдельности.

Проведение систем скрещиваний необходимо в трех случаях:

если стоит задача максимально использовать какой-то ценный генотип в скрещиваниях (например, сортов-доноров хозяйствен­но важных признаков);

если необходимо реализовать комбинативную генотипическую изменчивость в потомстве, используя ограниченную совокупность исходных сортов;

если необходим генетический анализ наследования признаков.

Теоретически можно применять только простые скрещивания, хотя при этом генотипическая изменчивость ограничивается от­дельными комбинациями родительских компонентов.

Реципрокные скрещивания.Это система комбинаций, включаю­щих прямое и обратное скрещивания. Реципрокные скрещивания проводят, если хотят подтвердить или опровергнуть гипотезу о том, что гены, контролирующие соответствующий признак, лока­лизованы в цитоплазме.

У плодовых растений проведение реципрокных комбинаций не всегда возможно, особенно если одна из родительских форм ха­рактеризуется женской или мужской стерильностью, перекрест­ной несовместимостью или раздельнополостью (облепиха, акти­нидия и др.).

С селекционной точки зрения реализация обратного скрещи­вания при малой эффективности прямого в ряде случаев дает по­ложительные результаты.

Циклические скрещивания.Это скрещивания, которые схемати­чески можно представить в виде замкнутой системы (цикла). Ми­нимальное число исходных родительских форм — три, максималь­ное — не ограничено.

тельно небольшом объеме скрещиваний получить достаточно раз­нообразное гибридное потомство.

У плодовых растений циклические скрещивания, как правило, не встречают каких-либо затруднений, эту схему можно рекомен­довать как одну из эффективных и простых систем скрещиваний.

Топ-кроссы.Это скрещивания, при которых ряд исходных сор­тов скрещивают с определенным набором других сортов.

Такая система скрещиваний распространена в селекции плодо­вых растений и может дать достаточно много селекционно ценных генотипов, а также информацию, на основании которой можно оценить долю аддитивных эффектов и эффектов эпистаза в гене­тических системах, контролирующих признаки.

Диаллельные скрещивания.Это скрещивания между исходными формами во всех попарных сочетаниях, включая прямые и обрат­ные скрещивания.

А- х -В

С— х — D

Диаллельные системы осуществляют наиболее полную комби­наторику генов на основе ограниченной совокупности исходных форм и, следовательно, должны обеспечивать отбор нужных гено­типов в гибридах F\. Кроме того, диаллельные скрещивания — ос­новной способ оценки ОКС и СКС исходных форм, для этой цели разработаны специальные статистические модели.

Осуществление диаллельных скрещиваний по полной схеме требует очень большого числа скрещиваний. Число комбинаций скрещиваний по полной схеме, включая прямые и обратные ком­бинации, определяют по формуле

где К— число исходных форм.

Если ограничиться только проведением прямых скрещиваний,

При планировании диаллельных схем скрещиваний следует помнить, что проведение столь большой работы по опылению и выращиванию огромного гибридного материала не всегда бывает оправдано селекционными успехами и генетически полезной ин­формацией. Это затрудняет использование диаллельного скрещи­вания у плодовых растений.

Самоопыление.Это скрещивание, при котором растение при­нудительно опыляют собственной пыльцой.

У плодовых культур самоопыление как метод получения селек­ционно ценных гибридов не применяют по двум причинам:

нет необходимости создавать гомозиготные линии плодовых культур, чтобы в дальнейшем их скрещивать друг с другом и полу­чать максимальный эффект гетерозиса, так как гетерозиготность исходных сортов достаточно велика, а также нет проблем с зак­реплением эффекта гетерозиса вегетативным размножением;

при самоопылении перекрестноопыляющихся форм значи­тельно снижается завязываемость плодов при скрещивании, а так­же жизнеспособность и плодовитость инбредного потомства (так называемая инбредная депрессия).

Получение потомства от самоопыления часто необходимо при генетическом анализе наследования признаков. В случае необхо­димости проведения работ по частной генетике той или иной культуры очень важно и полезно получать потомство от самоопы­ления. У самофертильных форм (персика, абрикоса, земляники) получение инбредных потомств, как правило, не вызывает затруд­нений. Однако использование сеянцев от самоопыления у этих и других плодовых и ягодных культур не привело пока к существен­ным положительным результатам.

Самоопыление широко используют в селекции семенных под­воев (абрикоса, персика, антипки, вишни), когда необходимо до­биться высокой гомозиготности семенного потомства.

Самоопыление применяют у земляники, персика, вишни для получения самоопыленных линий с гомозиготами по некоторым селекционно ценным признакам. В этом случае достигаются две цели: возможность прогнозирования результатов проявления при­знаков у гибридов и использование самоопыленных линий, спо­собствующее получению гетерозисных гибридов.

Явление гетерозиса (гибридной мощности), когда гибри­ды в F_x превышают родительские формы по выраженности от­дельных признаков (силы роста, урожайности, скороспелости, со­держанию отдельных химических веществ в плодах и т. д.), у пло­довых и ягодных растений встречается часто. Однако в силу боль-

шой гетерозиготности видов и сортов выравненное™ в F\ наряду с проявлением гетерозиса добиться трудно. Выделяются лишь от­дельные гетерозисные растения, получившие название поло­жительных трансгрессий, превышающие по отдельным признакам обоих родителей.

Как показали исследования, у земляники удается использовать гетерозисный эффект. В опытах А. А. Зубова лучшие гибриды меж­ду инцухт-линиями в комбинациях /₂ Дружба х /₂ Редкоут и /₂ Зенга Зенгана х /₂ Редкоут значительно превосходили по продуктивности межсортовые комбинации тех же сортов. Однако продолжитель­ность процесса получения самоопыленных линий затрудняет ши­рокое применение инцухта для выведения гетерозисных гибридов у земляники и других плодовых и ягодных растений.

Свободное опыление — неконтролируемые (свобод­ные) скрещивания, не требующие искусственного опыления и сводящиеся к сбору плодов с материнского растения, выделению из них семян и последующему посеву в питомнике. Свободное опыление — наиболее архаичный метод получения гибридного потомства, однако оно широко распространено в селекции плодо­вых, так как позволяет достаточно быстро и просто получать боль­шие гибридные семьи от слабоплодовитых материнских компо­нентов скрещивания.

Генетическая природа гибридного потомства от свободного опыления своеобразна и включает следующие типы гибридов: с и б с ы (общие материнская и отцовская формы), п о л у с и б-сы (общая материнская или отцовская форма), потомство от самоопыления.

В плодоводстве существует много сортов различных культур, возникших от свободного опыления, например все сорта народ­ной селекции (староместные сорта) и многие промышленные сор­та яблони — Ренет Симиренко, Память Мичурина, Синап север­ный и др. Однако получить новые сорта, отвечающие требованиям современного плодоводства, только на базе свободного опыления вряд ли возможно.