Филетические направления и видообразовательные направления

Рассмотрим теперь более подробно природу эволюционных направлений. В работах, относящихся к периоду с тридцатых до пятидесятых годов нашего века, обычно допускалось или утверждалось, что эволюционные направления создаются в результате анагенеза или филетичеаиой эволюции. Возможно, что во многих случаях это так. Однако позднее стали высказывать мнение, что некоторые или даже многие направления представляют собой результат видообразования. Некоторое число видообразовательных событий может быть связано друг с другом в один временной ряд, образуя эволюционное направление (Grant, 1963, 1971; Stanley, 1975, 1979*).

Согласно этой точке зрения, эволюционные направления делятся на два больших класса: филетические направления и видообразовательные направления (Grant, 1963, 1977a, b, 1989*)*. Их можно определить следующим образом.

Филетическое направление — это постепенное эволюционное изменение в пределах данной видовой линии, идущее в одну сторону и обусловленное исключительно филетической эволюцией. Отдельные стадии при этом представлены последовательными видами, а не существующими одновременно биологическими видами.

Примером филетического направления служит эволюция строения коренных зубов в линии ныне вымерших плейстоценовых европейских слонов. В эту линию входят два последовательных вида — более древний Elephas planifrons и более молодой Е. meridionalis (рис. 31.2). Другим примером служит филетическое направление Homo erectus — Н. sapiens.

Рис. 31.2. Филетическое направление в линии плейстоценовых европейских слонов Elephas planifrons — Е. meridionalis. Ламеллярный индекс служит мерой количества эмали на коренных зубах. Филетические виды соответствуют последовательным видам, а типологические виды — таксономическим видам. (Из Simpson, 1953.*)

Видообразовательное направление представляет собой ступенчатое продвижение вперед, возникающее в результате последовательного ряда видообразовательных изменений. Каждый новый вид ряда продвигается дальше в данном направлении. Это направление — линия Р—Q на рис. 31.3. Отдельные стадии этого направления представлены биологическими, а не последовательными видами. В этом случае преобладающим типом эволюции является видообразование, а не филетическая эволюция. Видообразовательное направление — суммарный результат последовательных видообразований.

При филетическом направлении эволюции на каждом данном временном уровне имеется только один биологический вид. При видообразовательном направлении консервативная предковая форма и происходящая от нее более прогрессивная форма временно существуют как два современных друг другу биологических вида. Линия Р—Q на рис. 31.3, хотя она и состоит из последовательности видов в буквальном смысле слова, не содержит последовательных видов; поэтому в соответствии с принятыми здесь критериями линия Р—Q отражает не филетическое, а видообразовательное направление.

Рис. 31.3. Направление видообразования. Направление (линия Р—Q) представляет собой результирующий вектор последовательных видообразовательных изменений в данном направлении. (Из Grant, 1963.*)

Скорости эволюции в данном филетическом направлении будут самыми низкими в тех случаях, когда большая непрерывная популяция подвергается массовому направленному отбору. Скорости могут быть выше, если популяция подразделена и подвергается совместному действию отбора — дрейфа генов (см. гл. 29). Однако в общем эволюционные скорости, которые могут поддерживаться в последнем случае, вероятно, никак не достигают рассматриваемых в следующем абзаце.

Как указывалось в гл. 25, самое быстрое и оперативное закрепление новых адаптивных комбинаций генов достигается путем видообразования. Если видообразование служит наилучшим способом на временном уровне 1, то оно может быть наилучшим способом и на уровнях 2, 3 и 4. Таким образом, видообразовательные направления способны вызывать достаточно крупные эволюционные изменения за относительно короткий период времени. Теоретически скорости эволюции в этих направлениях могут быть выше, чем в филетических направлениях.

Ориентация видообразовательного направления складывается в зависимости от какого-либо градиента или изменения среды, идущего в одну сторону. Среда контролирует это направление посредством межвидовой конкуренции и межвидового отбора. Допустим, что какой-то вполне сложившийся предковый вид растений адаптирован к теплому влажному климату и что этот климат становится всё холоднее и холоднее. Среди происходящих от родительского вида дочерних видов успеха сможет добиться только форма, адаптированная к холодному климату. Производные формы с другими экологическими предпочтениями будут подавлены в зародыше. Этот адаптированный к холоду вид первого поколения может затем в свою очередь произвести дочерний вид, который будет даже ещё более холодоустойчивым, и т. д. Видообразовательные сдвиги ко всё более холодным условиям — единственный путь, возможный в условиях данного градиента среды, а поэтому развитие видообразовательного направления ориентировано в эту сторону (Grant, 1963, 1977a, b, 1989; Stanley, 1979*).

Возможно, что видообразовательные направления довольно обычны. Трудно сказать, однако, насколько часто они встречаются, поскольку нелегко идентифицировать видообразовательное направление per se, если ископаемая летопись, как правило, неполна. Ископаемые остатки по какой-либо группе, поскольку они бывают собраны из разных отложений, обычно разбросаны по отношению к подлинному филогенетическому древу. В публикуемом филогенетическом древе, основанном на таких данных, т. е. в филогенетической гипотезе, имеются пробелы и неясности. В сущности по одним и тем же неполным палеонтологическим данным часто можно построить различные филогении в зависимости от того, как соединять боковые линии в тех местах, где в летописи имеются пробелы.

Недавно был описан пример видообразовательного направления у ордовикского рода Pydogus (Conodontophoridae). Более молодой вид P. anserinus замещает P. serrus в некоторых вертикальных стратиграфических колонках, что сначала наводит на мысль об анагенетических рядах; однако в дальнейшем после получения данных из других мест становится очевидным, что P. anserinus произошел от P. serrus в результате аллопатрического видообразования и в течение некоторого времени существовал одновременно со своим предковым видом (Fahraeus, 1982*).

Два вероятных примера видообразовательных направлений у растений выведены на основании изучения сравнительной биологии современных форм. У таких выводов есть слабые стороны, но также и свои достоинства, поскольку можно изучать виды в живом состоянии и определять их взаимоотношения.

Вероятное видообразовательное направление в эволюции Clarkia (Qnagraceae) на тихоокеанском побережье Северной Америки идет от форм, приспособленных к климату с умеренной влажностью, до ксерофитов. Предковый вид, обитавший в умеренно влажных местах, был близок к современным видам Clarkia amoena или С. rubicunda. Промежуточная стадия в этом ряду представлена ныне живущим видом С. biloba, а конечная ксерофитная стадия — видом С. lingutaia. Переход от С. biloba к С. Ungulata произошел в результате квантового видообразования (Lewis, Lewis, 1955; Lewis, Roberts, 1956*).

Вероятное направление эволюции у Polemonium (Polemoniaсеае) в западной части Северной Америки идет от форм, приспособленных к мягкому климату прибрежных областей умеренного пояса, до альпийских форм. Отдельные стадии этого направления представлены следующими видами:

Potemonium carneum	Влажные прибрежные низменности
P. occidentale	Зона хвойных лесов
P. pulcherrimum	Субальпийская лесная зона и нижняя альпийская зона
Группа P. eximium	Высокие вершины в альпийской зоне и альпийская тундра

Этот ряд видов встречается в указанных зонах по трансектам от побережья до высоких гор в западной части Северной Америки. При этом названные виды не образуют по таким трансектам непрерывный ряд, как это могло бы представляться теоретически, а обособлены друг от друга, составляя ступенчатую последовательность, что позволяет предполагать видообразовательное направление (Grant, 1959, 1963*).

Представляется вероятным, что видообразовательные направления вследствие их способности приводить к существенным изменениям и их тахителических скоростей могут участвовать в эволюции крупных групп в период их формирования.