Возникновение и особенности мутаций у плодовых и ягодных растений

Мутации — прерывистые, скачкообразные изменения на­следственности, определенным образом влияющие на признаки. Мутации имеют свою специфику возникновения и закрепления при вегетативном размножении. Вегетативные, или соматические, мутации — изменения признаков различных частей растений в процессе их вегетативного размножения. При длительном вегета­тивном размножении мутации в отличие от модификаций сохраня­ются (закрепляются).

Возникновение и размножение мутантов — один из важнейших факторов увеличения разнообразия сортов многих плодовых и ягодных растений. Если в процессе размножения изменившейся клетки она образует точки роста, из которых впоследствии разви­вается побег, сохраняющий изменения признака, то такую мута­цию называют почковой. Почковые мутации отличаются от исход­ного сорта лишь по одному или нескольким признакам. Их назы­вают мутантами исходного сорта, а прежде — спортами, спортовы-ми уклонениями, почковыми вариациями, но в настоящее время эти термины как менее точные не используют.

В соответствии с современными представлениями, развивае­мыми Дж. Ейнсетом и другими исследователями, конус нараста­ния побега представляет собой несколько независимых друг от друга гистогенных слоев клеток. Первый и второй слои в процессе антиклинального деления образуют соответственно эпидермаль-ный и постэпидермальный слои клеток. Третий и глубже располо­женные слои клеток образуют основную часть меристемы конуса нарастания (рис. 31).

Клетки всех слоев могут различаться по своим наследственным особенностям. Это определяет проявление признаков как у исход­ного растения, так и у его потомства. Первый слой (/[) обусловлива-

Рис. 31. Срез через точку роста перикли-нальной химеры:

/ — клетки, образующие эпидермис; 2— клет­ки второго слоя, расположенные под эпидер­мисом и образующие спорогенную ткань; 3 — третий слой, образующий внутренние ткани побега

ет признаки эпидермиса — фор­му, окраску, другие признаки по­верхности плода, побега, листа. Из клеток второго слоя (/₂) обра­зуются генеративные органы, и именно этот слой определяет передачу признаков по наследству. Признаки, обусловленные клетками третьего слоя (/₃), в обычных условиях не проявляются. Генетическая разнородность различных слоев клеток побега служит основой появления мутантов.

Очень часто изменившаяся часть клеток входит в состав росто­вых меристем верхушек побегов, другие же клетки остаются неиз­менными. В этом случае мутантные клетки сочетаются в меристе­мах с немутантными, совместно участвуя в образовании тканей побега. В результате побег имеет неоднородное, или химерное, строение. В процессе роста побега соотношение между мутантны-ми и немутантными клетками в меристемах может меняться за счет вытеснения тех или других. Это может привести и к измене­нию свойств тканей побега. Чаще всего немутантные клетки вы­тесняют мутантные и типичные признаки сортов восстанавлива­ются. В противном случае стабилизируется мутант.

Однако очень часто химерное строение побегов и других орга­нов дерева может сохраняться постоянно. У плодовых и ягодных растений встречаются различные типы химер. Если мутантная ткань в процессе деления измененных клеток меристем образова­ла сектор в тканях побега, корня, плода, то такие мутации называ­ются секториалъными или мериклинальными. В другом случае, когда в побеге чередуются слои мутантных и немутантных тканей, мута­ция называется периклинальной. Если в тканях мутантные и нему­тантные клетки перемешаны, то такие химеры получили название миксохимер. У плодовых и ягодных растений встречаются все три типа химер (рис. 32).

Рис. 32. Различ­ные типы химер:

о — секториальная; б— периклинальная; в — миксохимера (за­штрихованы мутант­ные клетки)

Растения многих сортов плодовых культур гетерогенны. Они имеют ткани, различающиеся по своим наследственным свой­ствам, чаще всего являясь химерами периклинального типа. В процессе их размножения и при использовании приемов, которые вызывают образование побегов из адвентивных почек, можно по­лучить вегетативные потомства, отличающиеся от исходной химе­ры. Появление в вегетативном потомстве однородных по наслед­ственности гомогенных экземпляров из химерной ткани называют процессом расхимеривания. В этом случае можно выде­лить растения как мутантного типа, так и исходного сорта. Мик-сохимеры расхимериванию не поддаются.

Однако в потомстве химер, особенно возникших из адвентив­ных почек, могут возникнуть новые химеры, у которых мутантные и немутантные слои клеток будут расположены иначе, чем у ис­ходной химеры. Это определяет и изменение в проявлении при­знаков компонентов химер. Такие растения, у которых поменя­лась очередность размещения мутантной и немутантной тканей, могут вновь образовывать побеги с прежним расположением слоев клеток и с прежними свойствами. Так, у мутантов типа спур — сортов яблони Старкримсон, Голден спур появляются побеги с длинными междоузлиями, свойственные исходным сортам Стар-кинг и Голден Делишес. Такое явление называют в плодоводстве расспуриванием.

Сорта, которые имеют химерное строение тканей и склонны к образованию тканей исходного сорта, можно привести в гомоген­ное состояние, вызвав появление побега из одной клетки форми­рованием адвентивной почки из междоузлий побегов корней и других тканей, где нет ростовых зачатков. Многие сорта плодовых растений — стабильные химеры, поэтому необходимость приведе­ния их тканей в гомогенное состояние отпадает.

У плодовых и ягодных растений для практического использова­ния обычно отбирают мутанты, которые имеют изменение еди­ничных признаков, остальные в своем большинстве остаются не­изменными. Мутанты самобесплодных сортов не опыляются пыльцой исходного сорта и наоборот. Например, не опыляют друг друга сорта Делишес и Старкинг, Анис алый и Анис полосатый, Антоновка обыкновенная и Антоновка сладкая. Поэтому их нельзя высаживать совместно без третьего сорта — опылителя. Пе­рекрестная несовместимость между исходным сортом и мутан­том — один из критериев определения истинности мутантного происхождения последнего.

Частота появления и характер мутаций у различных плодовых и ягодных растений неодинаковы. Наибольшее число мутантов, в том числе и ценных для возделывания, выделено у яблони. Поло­жительный результат получен от мутации по окраске плода и силе роста деревьев. У большинства известных зарубежных и у некото­рых отечественных сортов выделены клоны, характеризующиеся

интенсивной окраской плодов. Особенно широко известны красноплодные клоны американских сортов Делишес (Ред Дели-шее, Ричаред Делишес, Старкинг), Джонатан (Ред Джонатан, Джонаред), Мекинтош (Ред Мекинтош), Мелба (Ред Мелба) и др. Выделены красноплодные мутаций у сортов Анис полосатый (Анис алый), Осеннее полосатое (Осеннее красное), Пепин шаф­ранный, Апорт (Апорт кроваво-красный), Шафран-китайка, Оранжевое, Боровинка ананасная. Показательно, что красно-плодных мутаций сортов, у которых покровная окраска отсут­ствует, выявить не удалось. Поиски красноплодных клонов ябло­ни продолжаются.

Весьма показательно, что в США у ведущих сортов, имеющих покровную красную окраску, возделывают почти исключительно мутанты, имеющие интенсивную красную покровную окраску плода. Это следует сказать прежде всего о красноплодных мутант-ных клонах сортов Гала, Фуджи, Бребурн, Джонаголд, Делишес.

Большой интерес представляют слаборослые мутанты сортов яблони с укороченными междоузлиями и шпорцевым типом пло­доношения (тип спур). Большое число таких мутантов выявлено также у американских сортов Делишес и его красноплодных му­тантов — Веллспур Делишес, Харди спур Делишес, Голден Дели­шес — Голден спур, Старк спур — Делишес, Йеллоу — спур Дели­шес и др. Выделены спуровые мутанты и у других сортов, напри­мер Гранни Смит. Очень интересны мутанты сорта Мекинтош.

Выявлено несколько перспективных слаборослых мутантов. К их числу относятся спуровые мутанты сортов Антоновка обыкно­венная (Антоновка репчатая) и Жигулевское. Однако установле­но, что частота появления спонтанных мутаций у отечественных сортов яблони очень низка. И. В. Мичурин отобрал крупноплод­ный мутант Антоновки белой могилевской, которому дал назва­ние Антоновка полуторафунтовая. Однако мутанты по размеру плода у яблони чрезвычайно редки — чаще всего они оказываются длительными модификациями. Не выделено ценных мутантов и по форме плода. Изменения у мутантов часто ухудшают форму плода: она становилась ребристой. Не выделено достоверных му­тантов по таким сложным признакам, как зимостойкость и про­дуктивность деревьев, — эти признаки также имели модификаци-онную изменчивость.

У груши также ведущий тип почковых мутаций — мутации по окраске плодов. Однако в отличие от яблони красноплодные му­тации у груши встречаются значительно реже. Известен красно-плодный мутант сорта Вильяме летний, или Макс род Бартлет, являющийся промышленным сортом. Коммерческий сорт груши Старкримсон — красноплодный мутант сорта Любимица Клаппа. Красноплодный мутант известного сорта Бере Гарди получил на­звание Роял ред Гард, сорт Ред Анжу — красноплодный мутант сорта Анжуйская красавица. Наряду с красноплодными мутанта-

ми у груши нередко возникают мутанты с ослабленной окраской плодов, а также мутанты с оржавленностью кожицы. Такие мутан­ты известны у сортов Бере Боек, Зимняя Нелис, Вильяме летний.

Многочисленные мутанты выделены у сортов вишни. И. В. Ми­чурин выделил мутант сорта Гриот остгеймский с более мощным ростом дерева и более крупными плодами, получивший название Юбилейная.

Основной тип мутации у вишни — по срокам созревания пло­дов. Особенно часто появляются мутации с поздними сроками со­зревания плодов. Такие мутации известны для сортов Любская, Подбельская, Монморенси.

У вишни есть сорта с химерным строением, например Евгения и др., плоды у них на разных ветвях созревают не в одни и те же сроки, причем расхимерить их пока не удалось. Сорта Гриот ост­геймский, Май дюк и Монморенси склонны образовывать очень много мутантов. При этом наблюдается возникновение бесплод­ных или слабоплодовитых мутантов, а также мелкоплодных. Поч­ковые мутации по окраске плодов у вишни встречаются сравни­тельно редко. У сорта Монморенси выявлены безлепестковые му­танты.

Большая и разнообразная мутационная изменчивость свой­ственна персику. Оригинальная мутация, свойственная только персику, — появление соматических мутантов с неопушенной ко­жицей — нектаринов, у сортов персика с опушенной кожицей Керклю, Чарлз Ингоф, Паллазиана. Видимо, это результат расхи-меривания тканей этих химерных сортов, поскольку мутанты от­личались от исходного сорта не только по одному признаку опу­шения, но и по всему комплексу признаков, отличающих некта­рины от персика (мелкоплодие, аромат и т. д.).

У персика нередко отмечаются мутации по окраске кожицы и мякоти плодов, отделяемости косточки от мякоти, изменению размеров и формы плодов. Некоторые мутации приводят к изме­нению листьев и цветков, их уродствам. В частности, на Крым­ской опытно-селекционной станции была отмечена бесхлорофил-льная мутация типа ксанта.

Наибольшую ценность у персика представляют раннеспелые мутанты, хотя имеются позднеспелые. Мутанты с более ранним созреванием получены у таких ранних сортов, как Майский цве­ток, Редхейвен, Июльская Эльберта. Некоторые из них, как Сверхскороспелый (мутант сорта Майский цветок), Редвин (му­тант сорта Эрли ред Фри), стали коммерческими сортами. У пер­сика представляют также интерес слаборослые мутанты типа Пратт Компакт Ред Хейвен.

Оригинальная химера встречается у сорта Арлекино (цв. ил. 11)— персика декоративного. На одном дереве образуются ветви как с розовыми, так и с белыми махровыми цветками. Рас­химерить эти ветви, как и у вишни Евгения, не удается.

У сливы соматические мутации встречаются редко. Имеются сведения о мутациях по окраске плода, в частности у сорта Золо­тая капля Коэ (Крайсон дроп, Фиолетовая Коэ), у сорта Ренклод зеленый (Рейне ред), у сорта Венгерка ажанская (Коте). У китайс­кой сливы Санта Роза выделены более ранняя (Стар роза) и более поздняя (Кесселмен) мутации. Во Франции Р. Бернаром выделе­ны также клоны с более ранним и более поздним созреванием плодов сорта Венгерка ажанская.

Для абрикоса известно сравнительно мало соматических мута­ций. Наиболее интересны мутации по срокам созревания. В США выделена раносозревающая мутация у сорта Мурпарк (Сторис Эрли), а также более дружно созревающая мутация у сорта Блей-хем (Редсвит). Встречаются у абрикоса и мутации с измененной формой листа.

Слаборослый мутант типа спур выделен у сорта миндаля Ferragnes во Франции Ш. Граселли.

Несколько мутантов, представляющих практический интерес, выделено на Крымской опытно-селекционной станции на алыче. Так, у растения подвойного сорта Весеннее пламя со спуровым типом роста выделена ветвь, побеги на которой имеют длинные междоузлия. Она получила название Весеннее пламя-2.

У краснолистных сортов гибридной алычи Алые паруса (цв. ил. 12) и Терн краснолистный (терн х алыча краснолистная) выде­лены мутации с намного более интенсивной антоциановой окрас­кой листьев, не теряющей ее к концу вегетации. Эти мутации представляют интерес для использования в озеленении.

Наоборот, у некоторых краснолистных клоновых подвоев яблони, в частности у 62-396 селекции В. И. Будаговского, появляются зелено-листные мутанты, по комплексу биологических и производствен­ных показателей уступающие исходной краснолистной форме.

Соматических мутаций у ягодных культур немного. Извест­ны мутации у крыжовника сорта Русский по окраске плода, так, К. Д. Сергеевой выделен желтоплодный почковый мутант, полу­чивший сортовое название Русский желтый. И. Я. Магомет у сорта Эмиергор Шмидт выделил мутант, устойчивый к сферотеке (сор Сквирский 2). У смородины известны поздносозревающие мутан ты — сорт Поздняя новость, выделенный Н. К. Смольяниново как мутант сорта Новость, Дж. Дарроу выделил бесшипые сомати ческие мутанты у ежевики.

У ягодных культур особенно большую опасность представляет появление бесплодных или слабоплодовитых мутантов, известных для сортов крыжовника, смородины и земляники. Предполагает­ся, что сорта-сорняки земляники Бахмутка, Подвеска возникли как непродуктивные мутации от распространенных сортов.

Кроме хорошо заметных соматических мутаций, легко выделя­емых специалистами, существует множество малозаметных мута­ций признаков (микромутаций), они, как правило, не фиксируют-

ся и могут активно размножаться. Это особенно опасно для неже­лательных мутаций, в частности, по таким признакам, как низкая продуктивность, ухудшение вкуса, большое нарастание побегов (черенков), а у земляники — повышенное образование усов и ро­зеток. Считают, что ухудшение признаков таких мичуринских сортов, как Пепин шафранный и Бере зимняя Мичурина, связано в значительной мере и с тем, что при интенсивном размножении без отбора распространились их малопродуктивные клоны.

Появление соматических мутаций у плодовых и ягодных расте­ний связано с изменением одного гена, реже небольшого блока генов. В последнем случае при изменении одного гена наблюда­ются изменения и других признаков. В частности, у некоторых слаборослых мутантов ухудшается вкус или уменьшаются размеры плодов. У некоторых мутантов ухудшается продуктивность. Это необходимо учитывать при размножении ценных мутантов.

До настоящего времени не удалось выделить мутанты с ценны­ми изменениями сложных признаков (засухоустойчивость, зимо­стойкость), контролируемых большим числом генов. Сведения о выделении таких мутантов приводятся неоднократно, но при тща­тельной проверке они обычно не подтверждаются, как в случае с отбором у сорта Алтайское сладкое зимостойкого мутанта, на­званного сортом Новосибирское сладкое.

Перспективен поиск соматических мутаций, аналогичных уже найденным у близких видов, в соответствии с законом гомологи­ческих рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова, что позволяет прогнозировать выделение мутаций. В частности, закон объясняет появление слаборослых мутантов у различных плодо­вых растений. Это относится также к красноплодным мутантам яблони и груши, мутантам по срокам созревания у вишни, абри­коса, сливы, персика и т. д.

КЛОНОВАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Цель клоновой селекции — создать новые ценные сорта путем выделения спонтанных мутантов и индуцирования искусствен­ных. Одним из методов клоновой селекции является поддер­живающий отбор при размножении сортов, когда отбира­ют и удаляют из вегетативной популяции сорта все мутации.

Селекционеров привлекает улучшающий отбор — вы­деление полезных соматических мутантов, превосходящих по от­дельным признакам исходный сорт. Такие мутанты могут быть выделены как в виде ветви в кроне дерева и как отдельные экземп­ляры, выросшие из почек, взятых с мутантных экземпляров.

Большая морфологическая изменчивость у плодовых и ягодных растений даже в пределах одного растения может маскировать клоновую изменчивость, и наоборот, фенотипические изменения,

принимаемые за клоны, могут оказаться модификациями. Поэто­му необходимо научиться отличать соматические мутации от мо­дификаций. Выявленные в кроне дерева отклонения от типичного образца по окраске, величине, форме, вкусу плодов, сроку их со­зревания, по укороченным междоузлиям и другим признакам изу­чают в вегетативном потомстве.

Особенно часто отбирают высокопродуктивные деревья. Одна­ко вегетативное потомство таких деревьев в подавляющем боль­шинстве случаев не обладает их преимуществами. В данном случае проявляется модификационная изменчивость. Для ускорения проверки вегетативного потомства таких деревьев практикуют прививку изменившихся побегов в крону. Окончательное заклю­чение о ценности клонов делают после нескольких лет плодоно­шения размноженных экземпляров.

Один из методов получения соматических мутаций — расхиме-ривание путем стимуляции образования побегов из адвентивных почек. Адвентивные побеги, полученные из зоны сформирован­ной ткани с иной генетической структурой, позволяют получить мутанты с признаками, свойственными генотипу клеток этой тка­ни. Можно вызывать образование адвентивных побегов из междо­узлий побега по методу Дермена, удаляя все пазушные почки, а также из частей корней. Образовавшиеся адвентивные побеги используют для размножения, прививая на подвои в питомнике или в крону деревьев. В связи с перспективностью отбора мутан­тов, превосходящих типичный сорт по одному из селекционно ценных признаков, проводят отбор лучших клонов для улучше­ния сортовых качеств некоторых особо ценных сортов. Клено­вую селекцию проводят прежде всего у выдающихся стародавних местных сортов, обладающих большой изменчивостью вегета­тивных популяций.

Большой интерес для клоновой селекции представляет сорт яб­лони Антоновка обыкновенная. Вариабельность этого сорта изу­чал еще М. В. Рытов. Хотя не все описанные им формы Антонов­ки оказались ее мутантами, (например, Антоновка каменичка), по числу известных мутантов Антоновку следует признать уникаль­ным сортом в нашем сортименте. Для производства представляют интерес Антоновка десертная и Антоновка сладкая.

Много клонов имеет поволжский сорт яблони Анис. Известны его клоны Анис алый, Анис серый и Анис розово-полосатый, вы­деленные В. К. Левошиным. Эти клоны — периклинальные химе­ры и могут образовывать побега с признаками, типичными для другой разновидности Аниса.

Среди других клонов старых русских сортов яблони известны красноплодные клоны следующих сортов: Скрута — Скрут алый, Коричного — Коричное ананасное, Апорта — Апорт кроваво-красный. В. П. Симакин вьщелил красноплодные мутанты сортов Осеннее полосатое и Пепин шафранный.

Большое число мутантов получено у американских сортов яб­лони Делишес, Голден Делишес, Мекинтош, Джонатан, Джона-голд, Гала, Старкинг (цв. ил. 13), Мелба и др. (табл. 6), а также у других сортов, в частности у известного сорта яблони Кокс-оранж пепин выделен ряд клонов: Чери Кокс, Кримсон Кокс, Ред Кокс, Кван Кокс. У сорта Джон Грив отобраны мутанты: Кримсон Грив, Ред Грив Нойман, Роза Мунд. Красноплодные клоны Боровин­ки — Красный дюшес Даниэля, сорта Двадцатифунтовое — Кол-ламер и Гатчина, сорта Болдуин — Олимпия, сорта Гранни Смит — Спур Гранни Смит. Особенно много мутантов у наиболее популярных в настоящее время в США сортов Гала, Фуджи и Джонаголд.