Интрогрессивная гибридизация

Одно из важнейших направлений в селекционном использова­нии отдаленной гибридизации — передача виду-реципиенту от вида-донора одного или немногих селекционных признаков без изменения комплекса других его признаков. Такая передача гене­тического материала от геномов одного вида в геном другого с преодолением барьеров несовместимости между ними получила название интрогрессивной гибридизации.

Интрогрессивная гибридизация — важнейший фактор эволю­ции плодовых и ягодных растений. Межвидовые гибриды, облада­ющие пониженной фертильностью, цветут много лет. В результате этого увеличиваются вероятность получения возвратных гибри­дов, а следовательно, и возможность интрогрессии генов от одно­го вида к другому через эти гибриды.

Спонтанная (самопроизвольная, естественная) отда­ленная гибридизация наблюдается у плодовых и ягод­ных растений в естественных местах их обитания и в садах при совместимом произрастании представителей родственных видов или родов.

Межвидовую и межродовую гибридизацию между дикорасту­щими видами плодовых и ягодных растений в естественных усло­виях их обитания отмечали многие исследователи (рис. 28, 29).

Описаны гибриды между рябиной и боярышником, алычой и тер­ном, миндалем обыкновенным и бухарским, микровишней про­стертой и алычой, луизеанией вязолистной, миндалем бухарским, этих видов между собой, между малиной красной американской и малиной черной и т. д.

Выявление таких спонтанных отдаленных гибридов возможно с помощью геномных маркеров — доминантных призна­ков, чаще всего морфологических, а также анатомических, физио­логических, биохимических, свойственных геному только одного вида и всегда присутствующих у гибридов, полученных с его учас­тием. Это разновидность генетических маркеров на геномном уровне. Квалифицированное использование геномных маркеров позволяет выделить спонтанные отдаленные гибриды с высокой степенью достоверности. На гибридное происхождение отдельных форм косвенно указывают также появление различных аномалий и снижение плодовитости.

Особенно активно межвидовая и межродовая гибридизация плодовых и ягодных растений осуществляется там, где в результа­те миграции видов из различных генцентров происходит наложе­ние их ареалов. Образуются гибридные зоны, в которых активно идет процесс аллопатической гибридизации (гиб­ридизации видов, различающихся по географическому происхож­дению).

Один из регионов, в которых отдаленная гибридизация у пло­довых растений идет особенно интенсивно, — горные районы Средней Азии (Памир, Тянь-Шань, Копетдаг), где совместно про­израстают виды плодовых культур, происходящие не только из Среднеазиатского, но и Переднеазиатского и Восточно-Азиатско­го генцентров. Во многих местах встречаются многочисленные популяции гибридов, в происхождении которых принимали учас­тие алыча, миндаль бухарский, миндаль колючейший, микровиш­ня простертая, луизеания вязолистная. Образование в замкнутых ущельях изолированных гибридных популяций способствует их стабилизации.

Еще более благоприятные условия для гибридизации видов плодовых и ягодных растений создаются в ботанических садах. Здесь не только перекрещиваются сорта плодовых культур, но и происходит их гибридизация с дикорастущими видами, что при­водит к возникновению новых сортов и гибридов. Этому процессу способствует и семенное размножение, принятое в ботанических садах и для плодовых растений.

В садах Северного Кавказа, Поволжья, средней полосы России активно идет процесс гибридизации сортов сливы домашней с ди­корастущим терном, что приводит к возникновению садовых тер­нов и терновок. В результате переопыления сортов вишни обык­новенной и вишни степной здесь возникли сорта Растунья, Рас-плетка, Облачинская и др.

Гибриды F₂ между видами одного рода (на одном уровне пло-идности) у плодовых и ягодных растений чаще всего характеризу­ются промежуточным наследованием многих признаков родитель­ских видов. Однако почти всегда видовой морфологический и биологический тип одного из родителей преобладает. Еще резче преобладание морфологического и биологического типа одного из родителей проявляется при гибридизации видов различных родов. Например, при скрещивании алычи с абрикосом, персиком, мин­далем, луизеанией, микровишней преобладает морфологический и биологический тип последних. Это относится к таким призна­кам, как габитус дерева, тип цветка и плода, форма листа и т. д. Но отдельные признаки другого компонента, используемые как мар­керные, у некоторых гибридов всегда остаются. При возвратных скрещиваниях гибрида F\ с одним из родителей признаки после­днего усиливаются, а при беккроссах с ним в ряде поколений при­знаки другого родителя полностью исчезают, если во всех генера­циях не ведется отбор на какой-либо признак. В последнем случае признак, переданный от вида-донора, сохраняется — происходит его интрогрессия в геном другого вида. Примером такого рода мо­жет служить признак колонновидной кроны, характерный для сливы абрикосовой [P.salicina subsp. simonii (Carr.) Erem.], кото­рый прослеживается до пятого поколения у гибридов с алычой, абрикосом, персиком от беккроссов с представителями этих ви­дов, не обладающих этим признаком. Интрогрессивная гибриди­зация играет существенную роль в формировании большого раз­нообразия дикорастущих видов плодовых и ягодных растений. В качестве примера можно привести огромный полиморфизм дико­растущей алычи. Алыча восточная (среднеазиатская) [P. cerasifera subsp. orientalis (M. Pop.) Erem. et Garkov] обладает признаками, отличающими ее от типичной (кавказской) алычи (P. cerasifera subsp. cerasifera). К ним относятся более слабый рост; более плот­ная пластинка листа, края которой отогнуты вниз, а кончик тупо заострен; короткий период зимнего покоя; округлые плод и кос­точка; более высокое содержание в плодах сухих веществ и Саха­ров и т. д. Эти признаки — результат интрогрессивной гибридиза­ции с другими видами, прежде всего с микровишней мелкоплод­ной [Microcerasus microcarpa (С. А. Меу) Erem. et Juschev] и луизеа­нией вязолистной [Louiseania ulmifolia (Franch.) Roem.], ареалы которых совпадают с ареалом алычи восточной. Все переходные типы гибридов алычи с микровишней мелкоплодной и с луизеа­нией вязолистной можно наблюдать в горах Памира и Копетдага.

Но интрогрессивная гибридизация играет важную роль и в со­здании сортового многообразия плодовых растений, вплоть до возникновения новых культур, в частности крупноплодной алычи. Ее сорта, выделяемые в подвид P. cerasifera subsp. macrocarpa Erem. et Garkov, существенно отличаются от других подвидов алы­чи признаками, не встречающимися у дикорастущих форм (округ-

лый лист, толстые побеги, два цветка в почке, плотная мякоть, отделяющаяся косточка, наличие киля и бороздок на косточке и т. д.). Это связано с участием в создании сортов культурной алы­чи китайской сливы, абрикоса, персика и микровишни мелко­плодной.

Показателен анализ признаков армянского сорта алычи Ашта-ракская 2. У этого сорта отмечено сочетание таких оригинальных признаков, как опушение побега, очень раннее цветение, высокое содержание антоцианов в плодах, наличие двух цветков в почке (у типичной алычи по одному), что можно объяснить интрогрессией этих признаков от микровишни мелкоплодной. В то же время хря­щеватая мякоть, вздутая косточка и бороздчатый рисунок у ее вер­шины могли быть переданы этому сорту алычи только от консерв­ных сортов персика с хрящеватой мякотью, широко распростра­ненных в Армении.

У других сортов алычи прослеживаются признаки абрикоса и китайской сливы. В некоторых горных местностях Тянь-Шаня и Кавказа обнаружены спонтанные гибриды в ряде поколений, мо­делирующие процесс интрогрессивной гибридизации алычи со сливой китайской и абрикосом.

Культурная алыча, возникшая в Закавказье и Иране, обязана своим происхождением прежде всего сливе китайской, завезенной сюда вместе с абрикосом и персиком. Китайская слива обладает большинством признаков, отличающих культурную алычу от ди­корастущей: два-три цветка в почке, хорошо выраженный брюш­ной шов у плодов, их большие размеры, бугристая поверхность косточки, крупный кожистый лист, толстые побеги. Поскольку в Средней Азии и на Кавказе преимущественно используют семен­ное размножение плодовых растений, китайская слива как вид не могла сохраниться, постоянно переопыляясь во многих генераци­ях с местной алычой, в отличие от персика и абрикоса, завезенных также из Китая, но не имеющих здесь дикорастущих близких ви­дов. В результате многовекового отбора таких гибридов сложились современные сортотипы алычи. Некоторые признаки сортов алы­чи иранской и таврической свидетельствуют о том, что в их про­исхождении принимал участие и абрикос, а алычи армянской — персик.

Установлено, что в результате интрогрессивной гибридизации некоторые гены алычи переданы в геномы персика и абрикоса. Один из возможных вариантов появления типа неопушенных пер­сиков (нектаринов) — интрогрессивная гибридизация персика с алычой. Это было подтверждено И. П. Гаврилюк и Т. А. Кравцо­вой, установившими в результате иммунохимического анализа, что у белков семян нектаринов имеется специфический антиген, идентичный антигену Р_ъ алычи и отсутствующий у белков типич­ных персиков.

Путем интрогрессивной гибридизации геному персика был пе-

редан от алычи блок генов (возможно, хромосома), что обуслови­ло наличие у нектаринов свойственных алыче признаков, жестко сцепленных с отсутствием опушения у плодов: мелкоплодие, взду­тость и более крупный размер косточки, пестрая окраска плодов. Сочетание признаков персика и алычи способствовало появлению таких оригинальных свойств нектаринов, как специфический аро­мат, меньшая потребность в тепле для формирования высоких вкусовых качеств и др.

Многие селекционные программы построены на использова­нии интрогрессивной гибридизации. Примером успешного при­менения этого метода в практической селекционной работе явля­ется передача гена V_f от яблони обильноцветущей (M.floribunda Sieb.) яблоне домашней (М. domestica Borkh.). В результате бек-кроссов с сортами яблони и направленного отбора на устойчи­вость к парше в четырех-пяти поколениях был достигнут желае­мый результат. Ген Vf, включенный в генотипы таких сортов М. domestica Borkh., как Прима, Присцилла, Макфри, Либерти, Флорина и др., обеспечивает их иммунитет ко всем известным ра­сам возбудителя парши.

Интрогрессивную гибридизацию используют в программе со­здания устойчивых к коккомикозу сортов вишни и черешни путем передачи генов устойчивости к этой болезни от восточноазиат-ских видов [С. maackii (Rupr.) Erem. et Simag., С. serrulata Don и др.]. В селекции малины на комплексный иммунитет были ис­пользованы виды малины душистой (Rubus odoratus L.) и корей­ской (Rubus coreanus Mig.), в селекции персика на устойчивость к мучнистой росе — персик удивительный (P. mira Koehne) и персик Давида {P. davidiana Carr.).

Интрогрессивная гибридизация у плодовых и ягодных расте­ний может давать различные результаты. В одних случаях форми­руются хорошо выраженные разновидности и подвиды вида, на­пример алыча восточная P. cerasifera subsp. orientalis Erem. et Garkov (Microserasus incona var. araxina), донор — миндаль Фенцля [Amygdalus fenzliana (Frisch) Lipsky].

В ряде случаев вид, аккумулировавший гены и блоки генов, пе­реданных от других видов и родов, может настолько измениться, что будет резко отличаться как от родоначальных форм, так и от других современных видов этого рода. Например, микровишня железистая [Microcerasus glandulosa (Thunb.) Roem.] резко отлича­ется от других видов этого рода в результате интрогрессии призна­ков от абрикоса маньчжурского [A. mandshurica (Maxim.) Skvorts.]. Это относится и к микровишне мелкоплодной, некоторые при­знаки которой, такие, как раннее цветение, опушение побегов, кожистый широкий лист и др., сформировались под воздействием генов, переданных от следующих видов-доноров: алычи (P. cerasi­fera Ehrh.), микровишни седой [Microcerasus incana (Pall.) Roem.] и миндаля обыкновенного (Amygdalus communis L.).

При отдаленной гибридизации партнеры по скрещиванию имеют равные возможности интрогрессии признаков в свои гено­мы, но реализуются они неодинаково, что зависит от того, какие виды участвуют в скрещивании. Более древние виды (луизеания вязолистная, миндаль обыкновенный) практически не подверг­лись интрогрессии в свои геномы генов от других видов, хотя час­то передают свои признаки другим близким и более молодым ви­дам — алыче, микровишне мелкоплодной и простертой, миндалю Фенцля и бухарскому.

При всем многообразии вариантов проявления интрогрессив-ной гибридизации не все признаки передаются от одного вида другому. Это прежде всего относится к интегральным признакам, определяющим морфотип и важнейшие комплексные физиологи­ческие признаки (зимостойкость, засухоустойчивость). Это связа­но с тем, что генетический контроль их связан с функционирова­нием большого числа генов (блоков генов), расположенных в не­скольких хромосомах и поэтому сцепленных со многими призна­ками в геномах родительских видов.

ГИБРИДОГЕННЫЕ ВИДЫ

Отдаленная гибридизация — один из важнейших факторов ви­дообразования плодовых и ягодных растений как в природе, так и в культуре. Об этом писали Н. И. Вавилов, И. В. Мичурин, Л. Бер­банк и другие ученые. Этот процесс особенно активно идет при освоении молодыми видами новых территорий и столкновении в ходе миграции с родственными видами. Отдаленная гибридизация имеет важное значение при становлении плодовых культур, когда в ходе одомашнивания и интродукции происходит совместное произрастание видов, ареалы которых в природе не совмещаются.

Гибридогенные (возникшие в результате отдаленной гибриди­зации) виды плодовых и ягодных растений молоды в эволюцион­ном плане, в процессе расширения своих ареалов они активно приспосабливаются к изменениям внешней среды. Возникают сорта с высокой степенью адаптивности к широкому спектру стрессовых ситуаций.

Пути возникновения гибридогенных видов у плодовых и ягод­ных растений неодинаковы. При наложении ареалов дикорасту­щих видов отдаленная гибридизация между ними приводит не только к интрогрессии отдельных генов или блоков генов от одних видов к другим без изменения их видового или родового типа, но и к возникновению гибридогенных видов со своими оригиналь­ными комплексами признаков.

В результате спонтанной гибридизации в природе возникли раз­нообразные виды миндаля: миндаль колючейший — A. spinosissima (миндаль метельчатый — A. scoparia x микровишня мелкоплодная —

M. microcarpa), миндаль бухарский — A. bucharica (миндаль обыкно­венный — A. communis х микровишня мелкоплодная — М. micro­carpa), миндаль Фенцля — A.fenzliana (миндаль обыкновенный — A. communis х алыча — P. cerasifera), миндаль низкий — А. папа (мин­даль метельчатый — A. scoparia х микровишня седая — М. incana), миндаль Петунникова — A. petunnicovi (миндаль низкий — А. папа х миндаль колючейший — A. spinosissima). Все они возникли в местах наложения ареалов засухоустойчивых среднеазиатских ви­дов и переднеазиатских мезофитных (или ксеромезофитных) видов (табл. 4). Это объясняет исключительно высокую адаптивность гиб-ридогенных видов миндаля к абиотическим стрессам, что помогло им занять новые для рода Amygdalus территории, на которых их предковые виды произрастать не способны.