Экосистемы лесной зоны умеренных широт

Древесная растительность оказывает большое воздей­ствие на окружающую среду и изменяет ее. Густые кроны деревьев задерживают значительную часть солнечных лу­чей, и поэтому под пологом леса всегда сумрачно, кроны деревьев снижают скорость ветра, и в лесу царит постоян­ное затишье, влажность воздуха всегда высока, дождевые и талые воды хорошо впитываются рыхлой лесной под­стилкой, и поэтому лесная почва хорошо увлажняется. Она же надежно предохраняет почву от пересыхания. Зи­мой в лесу снежный покров толще, чем на рядом располо­женном луговом участке, поэтому лесная почва промерзает на незначительную глубину.

Большое воздействие оказывают деревья и на кустар­никовые и травянистые растения, произрастающие в лесу.

Леса умеренных широт имеют ярусное строение (рис. 6). Первый ярус составляют высокие деревья, во втором ярусе расположены кустарники, третий — образуют травянистые растения. Иногда различают даже два яруса древесных растений: ярус высоких и ярус низких деревьев. Часто мхи, покрывающие поверхность почвы зеленым ковром, образуют отдельный ярус. Корни тоже располагаются по ярусам, образуя так называемую подземную ярусность. Такое многоэтажное строение помогает растениям полнее использовать ресурсы среды обитания — свет, влагу, пищу и одновременно ослабить конкуренцию за них. Действи­тельно, если бы все растения (деревья, кустарники и тра­вы) брали воду и питательные элементы с динаковой глубины, то конкурентная борьба была бы очень острой. При ярусном расположении корневых систем деревья бе­рут воду и пищу из наиболее глубоких горизонтов, кустар­ники из средних, а травянистые растения — из самых верхних. Таким образом они создают минимальные помехи друг другу. Основными видами, образующими первый ярус, являются ель, пихта, лиственница, сосна, дуб, клен, ясень, липа, бук. Леса, образованные этими деревьями, приуро­чены к различным географическим районам в зависимости от особенностей их климатических условий.

В Западной Европе широко распространены влаголюбивые буковые леса, которые восточнее сменяются более сухолюбивыми дубовыми. Вместе с дубом здесь произрастают граб, клен, ясень, липа, вяз, ильм.

Мелколиственные леса Сибири образованы так назы­ваемыми мелколиственными породами — березой и осиной.

Притихоокеанские широколиственные леса востока Азии значительно богаче видами, чем европейские. Они образованы видами дуба, ореха, клена, липы, ясеня, граба, вяза. В южной части территории встречаются также паль­мы, саговники и др.

Второй ярус, или. как еще его называют, подлесок, в широколиственных лесах Европы образуют такие виды, как орешник, рябина, жимолость, бересклет бородавчатый. В ярусе травянистых растения широко распространены мятлики, коротконожка, осоки, копытень, сныть, медуни­ца, колокольчики и другие виды. В таежных лесах чаще встречаются такие виды, как грушанки, брусника, черни­ка, багульник и др.

В широколиственных лесах умеренных широт встреча­ются лианы: хмель, дикий виноград, плющ, ломонос. Очень интересной особенностью этих лесов является наличие группы эфемероидов. Эфемероидами называют много­летние растения, развивающиеся только весной, до рас­пускания листьев на деревьях. К тому моменту, когда па деревьях первого яруса распустятся листья и в лесу во­царится зеленый сумрак, эфемероиды уже полностью заканчивают цикл развития. В конце мая — начале июня они исчезают из состава травостоя и сохраняются в почве до следующей весны в виде луковиц, клубней, корневищ и т. д. Эфемероиды всем хорошо известны. Как только сой­дет снег, на проталинах появляются первые весенние цве­ты — лазоревые подснежники, желтые ветреницы, чистяк, лиловые хохлатки, розовые зубянки и др., которые места­ми устилают землю сплошным разноцветным ковром. Но уже через две-три недели, когда на деревьях распустятся листья, они полностью отцветают и исчезают из состава травостоя.

Развитие весенних эфемероидов, как и ярусное строе­ние, является приспособлением к более полному исполь­зованию условий местообитания: снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась и, если бы не было эфемероидов, благоприятное время использовалось бы биоценозом не полностью.

Многие растения лесов умеренных широт размножа­ются семенами и поэтому регулярно и обильно плодоносят. Их плоды (желуди, орехи, мелкие орешки и семена) со­держат большое количество жиров и других питательных веществ. Поэтому в лесах широко распространены семеноядные животные. Среди крупных млекопитающих типич­ных семеноедов нет. Можно упомянуть только дикого ка­бана, в рационе которого заметное место занимают желуди дуба. Из более мелких животных многочисленны белки, лесные и желтогорлые мыши, сони, рыжая полевка. Этим животным семена служат основным кормом. Среди птиц наиболее известные семеноеды — это тетеревиные, сойки, клестеловик. Кроме того, заметными семеноедами явля­ются некоторые дятлы, например большой пестрый дятел. В зимнее время он питается семенами хвойных деревьев. Некоторый вред, наносимый дятлами вследствие уничто­жения семян, с лихвой окупается тем, что в остальное время года они активно уничтожают таких опасных вре­дителей леса, как короеды, слоники, гусеницы шелкопря­дов. Не случайно в народе дятла называют доктором леса.

Из насекомых многие виды долгоносиков специализи­ровались на поедании семян, например: желудевый долго­носик, орешниковый долгоносик, шишковая смолевка и др. Так, желудевый долгоносик в иные годы уничтожает до 70—80 % урожая желудей.

Большинство деревьев в лесах умеренных широт отно­сится к апемофильным, т. е. ветроопыляемым. Из древес­ных растений наших лесов только липа и клен приспособ­лены к опылению насекомыми, в основном пчелами. Травя­нистые растения, наоборот, в подавляющем большинстве опыляются насекомыми. Исключение составляют злаки, осоки. Среди насекомых много видов антофилов («любите­лей цветков»). Антофилы питаются пыльцой или некта­ром цветов и попутно опыляют их. Наиболее широко распрострапенными антофилами являются пчелы и шмели, ба­бочки, различные мухи, жуки-наездники.

В экосистемах широколиственных лесов есть группа растений, потерявших способность к фотосинтезу и пара­зитирующих па других растениях. Это петров крест, по­вилика из высших цветковых растений. Паразиты на растениях и некоторые виды грибов, например трутовик, широко встречающийся в наших лесах, а также ви­русы.

Не потребленная часть первичной продукции отмирает и переходит в опад, переработкой и разложением которо­го занята огромная армия почвенных беспозвоночных, бак­терий, грибов и актиномицетов. Среди них преобладает биомасса дождевых червей. Переработкой растительного опада заняты также личинки типулид и других двукры­лых, личинки щелкунов, хрущей, очень мелкие (менее од­ного миллиметра) нематоды из класса круглых червей, панцирные клещики и бескрылые насекомые — коллемболы. Панцирные клещики коллемболы и по численно­сти, и по биомассе преобладают среди мелких членисто­ногих, питающихся растительным опадом. Поэтому их роль в экосистемах лесов очень большая.

Почвенные беспозвоночные производят первичную «грубую» переработку опада. В таком виде опад поступает в «распоряжение» бактерий, микроскопических грибов и актиномицетов, которые доводят разложение органической массы до формы, доступной растениям.

Довольно разнообразна группа хищных животных. Из крупных млекопитающих сюда относятся в первую очередь волк, жертвами которого являются лось, косуля, бобр, заяц-беляк. В некоторых районах распространена самая крупная кошка умеренных широт — рысь, а также лисица, горностай, ласка, хорек, еж, крот, землеройка. Эти живот­ные являются «чистыми» хищникам. т. е. они питаются исключительно животной пищей. Кроле того, некоторые хищники в зависимости от времени года и наличия пищи могут переключаться с животной пищи на растительную и наоборот. Таков, например, бурый медведь. Наиболее характерными пернатыми хищниками являются совы, фи­лины, ястреба, соколы.

Основная их пища — различные птицы и грызуны. Фактически хищниками по типу пита­ния являются и многочисленные насекомоядные певчие птицы: славки (садовая, черноголовая, серая), синицы (большая, лазоревка, московка, гаичка), дрозды (рябинник, певчий, белобровик, деряба и др.), зяблик, горихвост­ка, кукушка, крапивник, мухоловки (пеструшка, малая и др.). Некоторые из них могут временно переходить на другой тип питания, например, поедать ягоды при отсутствии насекомых.

Из хищных членистоногих наиболее многочисленны пауки. Многочисленны также муравьи. Однако в отличие от пауков муравьи не являются «чистыми» (облигатными ') хищниками. Они относятся к группе так называемых факультативных ² хищников. Значительную часть их ра­циона составляют семена, ягоды и т. д. Интересно, что среди' растений есть виды, специально приспособившиеся к распространению насекомыми. Это чистотел, некоторые фиалки, хохлатка, растение-паразит петров крест, гуси­ный лук и многие другие. Эти растения объединяются в группу мирмекохоров, т. е. «распространяемых муравья­ми». Муравьи питаются семенами, которые растаскивают, при этом часть из них неизбежно теряется, и таким обра­зом растение распространяется на еще не занятые участ­ки. Заметными хищниками являются осы. Из хищников, обитающих в подстилке, многочисленны литобииды, геофилиды, некоторые нематоды. Есть хищные виды и среди простейших. Это амебы и инфузории.

Личинки грибных комариков, моллюски, некоторые жуки, питающиеся в основном грибами, хотя и не являют­ся хищниками в точном смысле этого слова, тем не менее в экосистемах лесов относятся к уровню хищников, точнее гетеротрофов, а не растительноядных животных, так как грибы существуют за счет готовых органических веществ.

Таким образом, листопадные леса - это те районы суши, где человеческая цивилизация получила наибольшее развитие. Поэтому трудно сейчас найти широколиственные нетронутые леса. Большая их часть заменена культурными сообществами.

Саморегуляция. Поддержание определенной численности популяций основано на взаимодействии организмов в звеньях хищник — жертва, паразит — хозяин на всех уровнях пищевых цепей. Если по каким-либо причинам один из членов пищевых цепей исчезает, то виды, питавшиеся в основном исчезнувшим видом, начинают в большем количестве поедать ту пищу, которая раньше была для них второстепенной. Вследствие подобной замены пищи численность видов-потребителей сохраняется.

Массовое размножение вида в биогеоценозе регулируется прямыми и обратными связями, существующими в пищевых цепях. Нередко благодаря хорошим погодным условиям создается высокий урожай растений, которыми питается определенная популяция травоядных животных. В связи с хорошим питанием численность популяций возрастает. Травоядные сами могут быть пищей для хищников. Чем многочисленнее жертвы, тем более обеспечен едой хищник и тем интенсивнее он размножается. Следовательно, чем больше в нынешнем году жертв, тем больше на следующий год будет хищников. Возрастание количества хищников приводит к снижению численности жертв. Снижение численности жертв ведет к тому, что размножение хищника замедляется, и количество хищника и жертвы возвращается к нормальному — исходному соотношению. Колебания количества растительной пищи, травоядных животных и хищников, питающихся этими животными, сопряжены друг с другом.

Каково значение саморегуляции численности, мы понимаем особенно хорошо, сталкиваясь с явлениями, когда саморегуляция нарушается. Это обычно происходит в тех случаях, когда человек нарушает сложившуюся структуру сообществ. Например, бесконтрольная вырубка леса, загрязнение воды, уничтожение пестицидами микрофлоры почвы и др. Нарушение естественных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, неразумное вмешательство в экосистемы может привести к неконтролируемому росту численности особей отдельных популяций и к нарушению природных экологических сообществ.

Смена биогеоценоза. Биогеоценозы формируются в течение длительной эволюции, в процессе которой происходит приспособление организмов к среде обитания и друг к другу. Каждый живой организм в результате своей жизнедеятельности изменяет среду вокруг себя, изымая из нее часть веществ и выделяя в нее продукты своего метаболизма. Поэтому длительное существование популяции на одном месте изменяет среду ее обитания таким образом, что она становится малопригодной для одних видов и пригодной для других. Вследствие этого на новом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Поэтому с течением времени происходит развитие биогеоценоза, изменение его видовой структуры и протекающих в нем процессов. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга во времени, носит название сукцессий, а их переходные состояния — последовательных стадий (стадий развития).

Смена экосистем под влиянием биотического (антропогенного) фактора. Мощным фактором изменения экосистем является хозяйственная деятельность человека. Воздействие человека на природные экосистемы началось давно. Оно все время усиливалось вместе с увеличением населения Земли. В последнем столетии в связи с быстрым развитием промышленности, сельского хозяйства, ростом городов влияние человека приобрело решающее значение.

Большие изменения происходят, например, в «зеленых зонах» вокруг городов, которые используются для отдыха горожан. Растительность такой территории постоянно вытаптывается людьми, гуляющими по лесу, собирающими ягоды и грибы. Надземные органы растений травмируются, почва уплотняется, снижается ее способность к удержанию влаги. Все эти факторы отрицательно влияют на лесные травы, у которых корневища располагаются прямо под лесной подстилкой. Очень сильно изменяет луговые, степные экосистемы интенсивный выпас скота. В течение нескольких лет богатые разнотравные высокопродуктивные луга и степи при неумеренном выпасе скота превращаются в бедные пустоши.

Смена биогеоценозов под воздействием антропогенного фактора — самая быстрая. Она происходит за несколько лет, а часто скачком. К таким скачкообразным сменам относятся вырубка лесов, распашка земель с созданием агроценозов, строительство водохранилищ, когда сухопутные экосистемы превращаются в водные.

Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. Климат земного шара неоднократно менялся. При потеплении в экосистемах вследствие естественного отбора начинали преобладать более теплолюбивые виды растений, животных и микроорганизмов, при похолодании — холодоустойчивые. Периоды с малым количеством осадков характеризовались увеличением численности организмов, устойчивых к недостатку влаги. Периоды с обильными атмосферными осадками приводили к расцвету организмов с повышенными требованиями к содержанию влаги.

При климатогенных сменах экосистем в результате естественного отбора численность одних видов организмов сокращается, сокращается их ареал, они испытывают биологический регресс. Другие виды, оказавшиеся более устойчивыми в борьбе за существование, увеличивают численность, расширяют ареал обитания, т.е. обнаруживают биологический прогресс.

Агроценозы. Биоценозы, которые возникают на землях сельскохозяйственного пользования, называют агроценозами. Они отличаются от природных сообществ, во-первых, пониженным разнообразием входящих в них видов и, во-вторых, пониженной способностью главного члена этих сообществ — культурных растений — противостоять конкурентам и вредителям. Культурные виды так сильно изменены селекцией в пользу человека, что без его поддержки не могут выдержать борьбу за существование.

Агроценозы поддерживаются человеком посредством больших затрат энергии (работы мускулов людей и животных, работы сельскохозяйственных машин, высвобождения связанной энергии, затрат на дополнительный полив и т.п.). Природные биоценозы таких дополнительных вложений энергии не получают. На полях обычно выращивают какой-либо один вид растений. С хозяйственной точки зрения идеальный агроценоз должен был бы состоять из этого единственного вида, а идеальная пищевая цепь всего из двух звеньев: растение — человек или растение — домашние животные. Но такая система в природе невозможна. Она неустойчива. На полях после вспашки целины быстро формируются довольно разнообразные сообщества из видов, способных выжить в условиях постоянного антропогенного воздействия на поля. Формируются цепи питания из трех-четырех звеньев, возникают конкурентные взаимодействия и другие типы отношений между видами.

Например, в полях на растениях пшеницы обнаруживается в среднем около300 видов одних только членистоногих. Кроме них здесь обитают грызуны и птицы, богатмир почвенных беспозвоночных животных, разнообразных грибков, бактерий, развивается довольно много видов сорных растений. Таким образом, в агроценозах взаимодействуют сотни и даже тысячи видов, хотя это разнообразие значительно меньше, чем в большинстве природных сообществ.

Агроценозы нельзя считать стабильными, так как они в гораздо большей степени, чем естественные ценозы (лес, луг, пастбища), подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествию вредителей. Без участия человека агроценозы зерновых, овощных культур существуют не более года, ягодных растений — 3-4. Поэтому увеличение продуктивности агроценозов возможно при постоянной заботе о плодородии земли, обеспечении растений влагой, охране культурных популяций, сортов и пород растений и животных от неблагоприятных воздействий естественной флоры и фауны. Одним из путей повышения продуктивности агроценозов служит мелиорация почв. Мелиорация — это коренное улучшение почв. В отличие от обычных агротехнических приемов (вспашка, боронование т.д.), которые проводятся ежегодно, мелиорация оказывает длительное, коренное воздействие на землю и представляет собой целую систему организационно-хозяйственных, технических и других мероприятий.

На осушаемых и других землях применяют культурно-техническую мелиорацию: очистку земли от камней, деревьев, кочек и мха и др. Для окультуривания почв проводят химическую мелиорацию — известкование кислых почв, внесение удобрений. С целью повышения продуктивности агроценоза используются новые технологии выращивания растений, внедряются вновь созданные урожайные сорта.