Донные отложения Ладожского озера
Пути формирования озерных грунтов многообразны; подмыв волнами берегов и склоновый сток непосредственно в озеро (в прибрежной зоне образуют довольно узкие полосы осадков); осаждение пыли, навеянной ветром; падение на дно остатков отмерших организмов; отложение взвешенных частиц, доставленных реками. Крупные частицы ложатся на дно у берегов, более тонкие далеко разносятся течениями. В неподвижной пресной воде частица диаметром 1см (гравий) падает со скоростью 1 м/сек., частица же диаметром 0,001 мм (ил) опускается на 1 м примерно за восемь суток.
Исчерпывающую сводку о донных отложениях Ладожского озера составил Н. И. Семенович (1966), на труд которого я в дальнейшем и опираюсь.
Геологическое строение бассейна Ладожского озера и обилие в этом бассейне озер, в которых многие реки, вытекающие из них, еще до впадения в Ладогу отлагают свои взвешенные частицы, объясняют малый твердый сток ладожских рек – в среднем менее 20 г/м3. Зона непосредственного сноса в озеро охватывает водосборы главных рек лишь ниже их выхода из озер; таким образом, она не превышает 70 тыс.км2., т. е. 27% площади всего большого бассейна Ладоги.
Реки ежегодно приносят в Ладожское озеро 1140 тыс.т взвешенных веществ, что составляет 65 г на каждый метр2 дна, или слой 0,06 мм в год. Этот вывод Н. И. Семеновича очень важен, так как некоторые прежние авторы оценивали толщину слоя, отлагавшегося в среднем за год на дне озера, равной 6,18 мм, т.е. в сто раз больше действительной. В Ладожском озере темп седиментации, по-видимому, снижался от позднеледникового времени к современности. Основная масса донных отложений сформировалась, когда ледник был еще в пределах бассейна древних водоемов, существовавших на месте нынешней Ладоги.
Донные отложения представлены такими их типами: глыбы, валуны, галька и гравий, песок, крупноалевритовый ил, мелкоалевритовый ил, глинистый ил.
Глыбы, или обрушенные в воду каменные блоки, распространены у подножий скалистых утесов в северной части озера.
Валуны, отпрепарированные из размытой морены, тянутся узкими полосами вдоль уреза воды на побережьях. Но в области южного мелководья они усеивают дно озера и вдалеке от берега, образуя каменистые гряды и мели. Валунам как бы сопутствуют галька и гравий. Судя по анализам Б. Г. Венуса, состав гравийно-галечного материала довольно разнообразный, но доминируют в нем граниты (в том числе раппакиви) и кварцитовые песчаники; на третьем месте стоят биотитовые сланцы. Породы эти принесены сюда ледником из северного Приладожья и отчасти с Онего-Ладожского перешейка. Все южное мелководье и полосы вдоль западных и восточных берегов там, где берега эти сложены четвертичными отложениями, заняты песками. Песчаные отложения на дне окрашены в серые и желтовато-серые тона.
Переход от мелководной области озера к глубоководной отмечен крупноалевритовыми и мелкоалевритовыми илами, а глубоководная область центрального и северного районов выстлана глинистыми илами. Илы Ладожского озера обычно полужидкие и мягкие. Но в отдельных местах, как это видно на карте, на дне озера обнажаются плотные глины. Окраска илов чаще всего желто-бурая и коричневая.
Ряд образцов глинистых илов и глин был подвергнут специальному анализу, чтобы определить слагающие их глинные минералы. Оказалось, что среди последних преобладают гидрослюды, представляющие собой одну из стадий выветривания слюд, характеризующуюся низким содержанием калия и высоким содержанием воды. Такой состав глинных минералов образуется в умеренно холодном влажном климате. Доставлены эти минералы в озеро ледником вместе с ледниковым материалом, включавшим в себя и древнюю кору выветривания.
Распределение донных отложений в Ладожском озере свидетельствует о зависимости его от рельефа дна: на мелководьях – пески, в глубоководных местах – глинистые отложения, на переходных участках – алевриты.
В илах Ладожского озера обнаружены коллоидально-слоистые текстуры. Ряд авторов принимает такие текстуры за годовую слоистость, что, конечно, может привести к ошибкам и при исчислении возраста толщи ила, и при оценке скорости седиментации. Н. И. Семенович выяснил, что эти текстуры чаще всего не отражают годовые ритмы, а созданы процессами диагенеза в толщах осадков. Вместе с тем в глинах Ладожского озера обнаружены и микрослоистые текстуры ленточного типа, обусловленные сезонной ритмикой седиментации.
Особенности состава и наслоения донных отложений по вертикали изучены на 112 грунтовых колонках, взятых довольно равномерно со всей площади дна озера.
Средняя длина колонок 40-50 см, самая длинная была 77 см. Исследование колонок позволило расчленить осадки по возрасту и выяснить физико-географические условия в различные периоды развития Ладожского озера. Об этом уже говорилось.
Можно отметить следующие закономерности:
1 содержание гигроскопической воды и органического вещества (определяемого на основе потерь при прокаливании образца) увеличивается по мере того, как осадки становятся все более тонкозернистыми;
2 валового кремния в грубозернистых осадках больше, чем в тонкозернистых, потому что в первых преобладает обломочный кварц;
3 концентрация других элементов возрастает вместе с увеличением тонкозернистости осадков;
4 во всех случаях SiO2>Al2O3>Fe2O3, а валового фосфора больше, чем валовой серы (P2O5> SO3).
Заслуживают особого внимания такие элементы донных отложений, как легкоподвижный кремний, железо, марганец, фосфор, потому что они играют большую роль в осадочном рудообразовании и в биологической продуктивности озер.
Некоторая часть кремния (SiO2), входящего в донные отложения, особенно в глинистых илах, возникла биогенным путем в створках диатомовых водорослей. Так как диатомеи малы и разносятся водой далеко, их остатки сосредоточены преимущественно в глубоководных районах, где создаются застойные условия. Вследствие того, однако, что продукция диатомовых в Ладожском озере не очень велика, содержание биогенного кремния в грунтах тоже умеренное (от 1,5 до 8,3% всего SiO2).
Железо-марганцевые соединения в донных отложениях нередки. Осадки озера вообще во многих местах ожелезнены. На поверхности валунов, гальки, гравия обнаруживается слой черного лака (соединения железа и марганца) толщиной подчас до 0,5мм. В поверхностном слое осадков встречаются черные или желто-бурые рудные корочки толщиной от 1 до 8мм (железа в них больше, чем марганца). У побережий Валаама есть титано-магнетитовые пески – продукт разрушения оливиновых диабазов, и в донных отложениях к югу от архипелага содержание железа доходит до 10%.Среднее содержание марганца в осадочных породах Русской платформы 0,053%. Во всех же осадках Ладоги его не только больше, чем в породах платформы, но и больше кларкового (т. е. больше 0,1%). Иными словами, в котловине озера марганец накапливается, наиболее заметно – в глубоководной части.
Что касается фосфора, то повышенное содержание его в донных отложениях приурочено к прибрежным районам и к предустьевым участкам некоторых притоков.
Восточная часть Балтийского щита с его кислыми кристаллическими породами, выщелоченными почвами и обилием болот и торфяников не создает обстановки, благоприятной для накопления в донных отложениях озер таких микроэлементов, как бор и молибден. В грунтах Ладоги содержится от 2•10-6 до 3•10-5% бора и от 5•10-6 до 5,7•10-5% молибдена, т. е. намного меньше, чем в горных породах и почвах Ладожского бассейна. Возможно, что недостаток бора и молибдена – одна из причин малой биологической продуктивности озера. Концентрация меди в донных отложениях Ладожского озера того же порядка, что и в кислых горных породах, глинах и почвах (от 2•10-5 до 2,86•10-3%); биологическую продуктивность озера медь не лимитирует.
Содержание органического вещества в тонкозернистых осадках по сравнению с грубозернистыми закономерно увеличивается.
Органическое вещество, отложенное планктоном быстро и в большом количестве (87%) разлагается в ходе осадкообразования. Донная фауна, биомасса которой незначительна, в создании органического вещества донных отложений почти не участвует. Таким образом, формирует органическую часть донных отложений в основном аллохтонный (приносный) материал – преимущественно органическое вещество взвесей, которое с трудом поддается распаду.
Остатки организмов в донных отложениях Ладоги впервые по-настоящему изучались КЛЭ. В пробах грунта обнаружено 250 видов и разновидностей диатомовых водорослей, 16% из них истинно планктонные виды, около 44% – бентические и 40% – перифитонные (т.е. организмы обрастания). Количественно преобладают массовые истинно планктонные виды.
Остатков животных в донных отложениях Ладожского озера мало. Более всего их в центральной части озера и в Волховской губе. Первое место здесь по числу видов и разновидностей принадлежит корненожкам, после чего в убывающем порядке идут ветвистоусые рачки (кладоцеры), веслоногие рачки (копеподы), инфузории и коловратки.
Примесь органических остатков к илам нигде не достигает таких размеров, чтобы можно было говорить о существовании в Ладожском озере органических илов.
Невидимая жизнь
Напомним, что к числу главных биотопов, или местообитаний организмов, в озерах относятся: бенталь, или дно озера; пелагиаль, или водная толща озера; поверхность воды или, точнее, область раздела воды и атмосферы, с которой связана пленка поверхностного натяжения. Совокупность донных организмов называется бентосом: среди них организмы, характерные для твердого субстрата, выделяются в так называемый перифитон, или оброст.
Пелагиаль населяют две группы существ. Одна из них способна к активному перемещению на далекие расстояния – это нектон (например, рыбы); другая такой способностью не обладает и проводит жизнь во взвешенном состоянии, пассивно увлекаемая движениями воды,– это планктон.
Планктонные организмы иногда снабжены органами перемещения (например, ресничками), но органы эти крайне слабые и не могут перенести своих владельцев сколько-нибудь далеко в горизонтальном направлении. В планктоне преобладают очень мелкие растения и животные, потому что чем они мельче, тем легче им пребывать во взвешенном состоянии (с уменьшением линейного размера тела объем его уменьшается в кубической степени, а поверхность только в квадратной).
Организмы, живущие в области раздела воды и атмосферы, называются нейстоном.
Чтобы не возвращаться к терминологии, напомним также, что дно озера в зависимости от глубины подразделяют еще на литораль, или прибрежную область, и профундаль, или глубоководную область. Иногда между ними выделяют переходную полосу – сублитораль.
К невидимым формам жизни в Ладожском озере относятся бактерии, населяющие поверхность воды, всю ее толщу и озерное дно.
В Ладожском озере обнаружено более 50 видов микробов. Весьма обычны в водной толще кокки – наиболее простые и совершенно круглые (как бильярдный шар) бактериальные клетки. Если деление их правильно повторяется в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то образуются пакеты кокков, или сарцины. Среди кокков в Ладоге господствуют род микрококков и два рода сарцин.
Самая распространенная в озере группа микробов, представленная разными классами и семействами, – это бактерии в узком смысле слова, или неспороносные палочковидные формы. Принадлежат они к таким родам, как микобактерии (близкие к группе актиномицетов из плесневых грибков), псевдобактерии, псевдомонас, хромобактерии, бактерии.
Палочковидные формы, в цикл развития которых входит образование спор, именуются бациллами. В Ладоге несколько видов бацилл, среди них некоторые пигментные, вырабатывающие желтые пигменты различных оттенков. Споры образуются в тех случаях, когда бацилла попала в неблагоприятную обстановку. В споре протоплазма сгущена, мало воды.
Спора – самое устойчивое образование в органическом мире: она на протяжении нескольких часов выдерживает кипячение, долго переносит сухой жар (120–140°), устойчива к химическим ядам. В клетке создается только одна спора; стало быть, спорообразование у бацилл – это не процесс размножения, а лишь приспособление к плохим условиям жизни. Созревание споры сопровождается отмиранием породившей ее клетки. Когда условия вновь становятся благоприятными, спора прорастает и из нее образуется бацилла.
Среди микробов Ладоги найдены также извитые формы, нитчатые формы (т.е. колониальные микроорганизмы, например, серобактерии), дрожжевые грибки. В ряде проб обнаружен азотобактер.
А. Г. Родина и П. К. Кузьмицкая (1968) подчеркивают два обстоятельства:
1 главная масса бактерий Ладожского озера не относится к бактериям, которые минерализуют органическое вещество (здесь и далее термин «бактерии» применен в широком его значении, эквивалентном понятию «микроб», или «микроорганизм»)
2 озеро в целом бедно бактериями, хотя на отдельных участках число их заметно возрастает.
В поверхностных слоях воды насчитывается 180-300 тысяч клеток бактериопланктона в 1 мл, в глубинных слоях – 60-80 тысяч.
Содержание бактериопланктона (число экземпляров в 1 мл) в поверхностном слое различных районов таково. в центральной части озера 180-321 тысяча, в западной – 235-576 тысяч, в южной – 125-299, в восточной 251-445 тысяч, в Якимварском заливе в связи с близостью берегов немного больше, чем в центральном районе. Заметное увеличение числа бактерий на западе озера объясняется приносом реками органического вещества и загрязнением воды стоками промышленных предприятий.
В грунтах озера бактерий больше, чем в воде в центральной части Ладоги в 1 г грунта более 1 миллиарда клеток.
Планктонное население Ладожского озера
Пищевой фактор в жизни организмов самый решающий. От количества пищи в водоеме и ряда других географических условий зависят биомасса водоема и его продукция. Под биомассой разумеют количество органического вещества в живых организмах, исчисленное на единицу поверхности или объема данного озера. Понятие «продукция водоема» аналогично понятию «урожай» в сельском хозяйстве.
Продукция определяется количеством органического вещества, производимого за известное время организмами в связи с их ростом и размножением. В подсчет продукции не входят отмирающие и поедаемые организмы, а также те, которые обычно в данный период покидают водоем, например, личинки насекомых, превратившиеся во взрослую особь.
Как известно, в готовых органических веществах для питания не нуждаются только фотосинтезирующие растения, которым, однако, для приготовления пищи из неорганических элементов нужны свет и зеленый пигмент (хлорофилл), и хемосинтезирующие бактерии, которым не надо ни света, ни пигмента, потому что они строят свое тело прямо из минеральных солей, пользуясь энергией окисления. Все остальные организмы относятся к группе гетеротрофных, т.е. получающих необходимую им пищу путем поедания других организмов или их остатков.
Основой всей жизни в водоеме, главной пищевой базой для всего его населения и, следовательно, регулятором всех жизненных процессов в озере являются фотосинтезирующие водные растения, а среди них фитопланктон, влияние которого, передаваемое длинной цепью живых существ, сказывается в любых точках озера.
В фитопланктоне Ладожского озера найдено 380 видов и разновидностей водорослей. При многолетнем исследовании всей акватории собрано около 1500 проб фитопланктона с 484 вертикалей. По данным Н. А. Петровой (1968), водоросли Ладоги принадлежат к семи типам: диатомовые (40,5% видов и разновидностей), зеленые (33,2%), сине-зеленые (20%), золотистые (3,7%), пирофитовые (1%), разножгутиковые (0,8%) и эвгленовые (0,8%).
Как видим, первейшее место в фитопланктоне занимают диатомовые, или кремнистые, водоросли, названные так потому, что обладают наружным кремнистым скелетом в виде двух створок, надвинутых одна на другую как крышка на коробку. Размножаются эти водоросли делением, причем дочерняя клетка получает лишь одну створку, а другую вырабатывает заново. Кремнистые створки отличаются весьма характерной скульптурой, которая помогает отличать одни виды от других.
Основной количественный фон диатомового планктона на протяжении всего года образуют нитевидная мелозира, табеллярия, фрагиллярия и имеющая форму изящной восьмилучевой звездочки астерионелла.
Из зеленых водорослей больше всего протококковых и десмидиевых; для первых характерны клетки разнообразной формы, у вторых клетка состоит из двух симметричных половинок, разграниченных перетяжкой.
Из сине-зеленых водорослей, названных так за сине-зеленую окраску разных оттенков, наиболее обильны видами в Ладожском озере роды микроцистис, анабена и осциллятория, из золотистых – род динобрион. Представители остальных групп водорослей очень немногочисленны, встречались редко и единичными экземплярами.
Водоросли Ладожского озера, естественно, пресноводные. Большинство видов –космополитические, т.е. свойственные водоемам всех широт. Однако планктонная флора Ладоги холодолюбива; ни одной теплолюбивой формы здесь не обнаружено.
В распределении фитопланктона по озеру есть некоторые региональные различия. Несмотря на бедность вод биогенными элементами, особенно фосфором фосфатов, северная часть озера (к северу от линии Приозерск – Питкяранта) вследствие разнообразия природных условий богаче других районов озера видами планктона; здесь насчитывается 312 видов.
Это район наибольших глубин, резкого преобладания пелагиали над литоралью, с длинной и сильно изрезанной береговой линией. Существенную роль в нем играют сгонно-нагонные течения, и большая часть его акватории до середины июля занята теплоинертной областью. В фитопланктоне резко преобладают над другими группами диатомовые водоросли.
В узкой полосе вдоль восточного берега (от Питкяранты до мыса Габанов), хотя она и не столь холодноводна, как северный и центральный районы, и лучше обеспечена, чем они, биогенными веществами, фитопланктон из-за экологической однородности этой полосы по составу наименее разнообразен. В этой полосе отмечено повышенное развитие сине-зеленых водорослей, приносимых сюда реками восточного берега и находящихся тут на одном уровне с диатомовыми. Насчитывается 121 вид фитопланктона.
Вся центральная часть озера и акватория, примыкающая к западному побережью, холодная, биогенных элементов лишь немногим больше, чем в северном районе. Вследствие значительных глубин (60-70 м) теплоактивная область весной мала. Фитопланктон бедный (всего 150 видов), в нем господствуют диатомовые (над зелеными и сине-зелеными), хотя и не столь явно, как в северном районе.
Сравнительно много биогенных элементов, особенно фосфатов, в южном районе, охватывающем губы Свирскую, Волховскую, Петрокрепость и прилежащее к ним с севера мелководье до изобаты 40 м. Так как глубины здесь невелики, вода хорошо прогревается, много зарослей высших водных растений, теплоактивная область уже в начале июня распространяется на всю акваторию района. Фитопланктон почти столь же разнообразен (202 вида), как и на севере озера. Основу его составляют диатомовые и зеленые водоросли.
Вследствие широкого развития литорали в фитопланктоне нередки и бентические формы.
В жизни фитопланктона Ладожского озера замечается отчетливая сезонная динамика, имеющая и некоторые существенные региональные особенности (Петрова, 1968).
Увеличение весной подводной освещенности и длины дня стимулирует и биологическую весну – начало, вегетации растительного планктона. В прибрежных районах вегетация начинается еще подо льдом в первой половине апреля, a в глубоководной части – в мае. Из-за термобара развитие планктона в теплоинертной и теплоактивной областях происходит обособленно. В течение весны преобладают диатомовые, а среди них – мелозира исландская. К концу весны в состав фитопланктона входят уже все типы водорослей, кроме эвгленовых.
Весенний максимум планктона наблюдается, в сущности, в мелководном южном районе. В глубоководных частях озера он недостаточно отчетлив.
В развитии весеннего фитопланктона бросается в глаза уменьшение его количества с юга на север: на юге число клеток превышает 1 миллион на литр, на севере едва достигает 400 тысяч.
Сразу после весенней гомотермии колонии мелозиры начинают из поверхностных слоев опускаться на дно. Погружаются при этом клетки с живой протоплазмой так что дело здесь, вероятно, не в умирании их, а в переходе к стадии покоя, которая вновь сменится активностью в период осенней вспышки фитопланктона (Петрова, 1968).
Вслед за исчезновением термического бара, уже в третьей декаде июля, на большей части акватории Ладожского озера устанавливается летний комплекс фитопланктона. В это время биогенные элементы распределяются по озеру более равномерно, оттого и планктон размещается равномернее, чем весной. Повсеместно господствует астерионелла изящная, т.е. опять-таки диатомовые водоросли, но видное место принадлежит также золотистым (их больше всего ранним летом), зеленым и сине-зеленым.
В начале сентября наступает биологическая осень. Осенними доминантами из сине-зеленых в планктоне являются воронихиниа Негели, из диатомовых – табеллярия. Осеннюю вспышку испытывает и мелозира исландская: она поднимается к поверхности и переживает здесь почти такую же фазу массового расцвета, как и весной. Численность осеннего фитопланктона повсюду меньше летней. Поздняя осень сопровождается общим обеднением фитопланктона, с постепенным возрастанием значения диатомовых.
Региональные особенности в годичном цикле развития фитопланктона можно вкратце охарактеризовать следующим образом.
В северном районе максимум наблюдается: в заливах – весной, в глубоководной части – летом или даже в начале осени, когда особенно обильны зеленые и сине-зеленые водоросли. В восточном районе отмечен единственный максимум в году – массовое появление диатомовых весной.
Для центральной и западной частей озера характерны три пика: весной, летом, осенью. Каждый из них образован наиболее полным развитием своего комплекса водорослей. Но общегодовой максимум совладает все же с летним комплексом. В южном районе высокая численность планктона удерживается весь год, весной вегетация начинается рано, и ярко выражены два максимума фитопланктона (весенний и осенний), оба связанные со вспышками мелозиры исландской.
Кроме водорослей, другой важной, составной частью планктона Ладожского озера является зоопланктон.
Зоопланктон Ладоги представлен 378 видами и подвидами. Особым обилием видов (52,9%) отличаются коловратки, т.е. компонент микропланктона (их тело измеряется долями миллиметра); коловратки плавают, вращаясь вокруг оси тела при помощи кругового ряда ресничек, размещенных на переднём конце.
На втором месте (23,8%) по числу видов стоят простейшие, на третьем (16,2%) – кладоцеры, или ветвистоусые рачки и на четвертом (7,1%) – копеподы, или веслоногие рачки (Деньгина и Соколова, 1968). Веслоногие и ветвистоусые рачки передвигаются скачками, ударяя о воду передними нитевидными (копеподы) или разветвленными (кладоцеры) усиками.
Когда на озере воцаряется термический бар (весной и осенью), состав зоопланктона в горизонтальном направлении бывает качественно различным. Когда же летняя термическая стратификация становится устойчивой, эти различия возникают уже по вертикали, причем до 70% всех видов зоопланктона сосредоточено в эпилимнионе.
Интересные наблюдения над сезонной динамикой зоопланктона провела Р. С. Деньгина (1961, 1964) в шхерном районе, а также на постоянной вертикали глубиной 143 м в 12 км к юго-востоку от Приозерска в 1959–1960 гг. На вертикали температура воды в поверхностном слое в продолжение года колебалась от 0,2 до 16,8°, а в придонном – от 2,6 до 4,9°; она и оказывает наибольшее влияние на жизнь зоопланктона, так как все другие факторы, в том числе гидрохимические, изменяются в пределах, не нарушающих оптимальных условий для зоопланктона.
Материалы, собранные на этой вертикали, было бы неосторожно экстраполировать на все озеро, но для глубоководной его части они дают некоторое общее представление.
Зимний период в жизни зоопланктона охватывает время с ноября до конца марта. Начинается он после понижения поверхностной температуры до 5-5,5° и заканчивается в условиях охлаждения водной массы под ледяным покровом, когда температура воды близка к 0°. Вследствие низких температур и ограниченного количества фитопланктона (не более б тысяч клеток на литр) зоопланктон беден и количественно, и в видовом отношении; он состоит из холодолюбивых и эвритермных форм, т.е. приспособленных к широкому диапазону изменений температуры.
Преобладают коловратки и веслоногие рачки, главным образом из тех видов, что питаются растительными остатками (детритофаги). Средняя биомасса – 574 мг под 1 м2. Некоторые организмы переносят неблагоприятные условия на дне озера, другие образуют покоящиеся яйца или переходят в пассивное состояние.
С Весной температура поверхности воды в апреле еще около 0°, но к середине июля достигает уже 12-16°, В фитопланктоне, кроме диатомовых, появляются сине-зеленые, и численность его растет на протяжении весеннего периода от 6 до 91 тысяч клеток на литр (данные Н. А. Петровой). Приток тепла и увеличение запасов пищи способствуют развитию зоопланктона: его средняя биомасса достигает 1887 мг под 1 м2. Господствуют по-прежнему веслоногие рачки и коловратки.
С половины июля до начала сентября – летний период. Это фаза максимума в развитии как видов зоопланктона, так и количества особей, но вместе с тем в этот период очень резко сказывается доминирование коловраток. В фитопланктоне – до 120 тысяч клеток на литр. Зоной наибольшей продуктивности зоопланктона являются верхние 25 м водной толщи. В зависимости от условий лета средняя биомасса в разные годы разная; так, в 1959 г. она была 3551 мг, а в 1960 г. – 9000мг под 1 м2.
Осенние месяцы – сентябрь и октябрь – характеризуются охлаждением воды (однако запасы тепла в это время еще значительны), спадом фитопланктона и, в соответствии со всем этим,– депрессией зоопланктона: средняя биомасса 3000–3200 мг под 1м2. По количеству особей преобладают копеподы.
В течение всего года в глубоководной части Ладожского озера наиболее устойчиво присутствуют из коловраток – келликоттиа длинноресничная и нотолька хвостатая, а из веслоногих рачков – лимнокалянус и некоторые представители родов циклопов и эвдиаптомусов.
Травянистые водные растения
Переходя к обзору органического мира литорали, остановимся прежде всего на зарослях цветковых водных растений (макрофитов), которые, в сущности, до Комплексной ладожской экспедиции по-настоящему не изучались. Это один из самых богатых жизнью и своеобразных биотопов.
Результаты многолетних и подробных исследований высшей водной растительности Ладожского озера изложены в монографической работе И. М. Распопова (1968).
По характеру высшей водной растительности И. М. Распопов подразделяет Ладожское озеро на три геоботанических района: шхерный район, район открытых берегов и район южных заливов (губ).
Шхерный район, к которому автор присоединяет и Валаамский архипелаг, отличается, как мы уже не раз говорили, сильной изрезанностью берегов. В геоботаническом отношении он весьма разнообразен. На развитие и распространение растительных группировок здесь влияют:
1 прозрачность воды, ограничивающая распространение растений в глубину; глубже 8-8,5 м высшие водные растения не идут
2 свойства грунтов
3 подвижность водной массы; вследствие подвижности вода постоянно насыщена кислородом, но отрицательно сказывается действие прибоя (набегания волн на берег), который иногда вообще не позволяет произрастать макрофитам.
Шхерный район беден видами макрофитов. Их всего 87. Комбинируясь друг с другом, они образуют 56 различных ассоциаций, главенствующую роль в формировании которых играют осоки, хвощ, тростник, ежеголовник, рдесты.
Вовсе нет высшей водной растительности на скалисто-глыбовой литорали – на гладких скалах и упавших в воду крупных монолитах кристаллических пород. Поверхность скал густо oбрocлa водорослями, среди которых выделяются длинные космы улотрикса. Очень неблагоприятна не только для макрофитов, но и для водорослей обрастания (перифитона) галечно-крупно-песчаная литораль.
Несколько лучше каменистая литораль, так как между камнями здесь скапливается мелкозем. В литорали, подверженной прибою, макрофитов почти нет. В литорали затишной, т. е. такой, куда волны не проникают, а если проникают, то высота их не более 25 см, заросли макрофитов довольно разреженные и дают обычно такие сочетания: тростник обыкновенный с водными растениями; ситняг болотный с рдестами; рдест пронзеннолистный с лютиком; чистые заросли лютика разнолистного.
Там, где дно сложено мелкозернистым песком; основные эдифидаторы («строители») зарослей – тростник и хвощ. Имеются и чистые группировки того и другого, но встречаются и с примесями ситняга, тростянки и рдестов.
Основным местом произрастания макрофитов в шхерном районе служит илистая литораль, дно ее выстлано серым илом. Классический профиль зарастания илистой литорали такой: ассоциации линеидов (растений с надводными листьями) – ассоциации растений с плавающими на поверхности листьями – ассоциации погруженных растений. Хорошим примером может служить залив Янхинселькя. Здесь от берега по направлению к открытой части залива сменяют друг друга (в скобках приведена ширина каждой зоны) заросли осоки и двукисточника (8-12 м), заросли тростника с водными растениями (12 м), чистый тростник (10 м), рдесты с водными растениями (8-15 м), заросли кубышки с водными растениями (5 м), заросли роголистника с водными растениями (15 м), чистые заросли рдеста (3-5 м).
В устьях рек сложилась особая литораль – темных илов, богатых не вполне разложившимися органическими остатками. Группировки макрофитов весьма разнообразны, но лучше всего развиваются ассоциации растений с плавающими на воде листьями – рдесты, ежеголовники, кубышки и др.
Глинистая литораль (серая глина) занимает в шхерном районе ограниченные участки. При всем разнообразии ассоциаций наиболее постоянны для данного биотопа сообщества тростника с горцом, тростника с осокой, хвоща с элодеей, ежеголовника со рдестами, кувшинки со рдестами.
Геоботанический район открытых берегов тянется по западному берегу от мыса Рогатого до мыса Морьин Нос, по восточному – от Питкяранты до мыса Габанов. Западное побережье беднее восточного: на первом всего 6 ассоциаций макрофитов, на втором – 17.
В этом районе весьма малы площади скалисто-глыбовой и галечной литорали, зато почти повсеместно распространена литораль каменистая и песчаная. Из-за плохого грунта и постоянного прибоя на скалисто-глыбовых и галечных участках дна макрофиты не растут. На каменистой литорали, в отличие от шхерного района, даже в зоне действия прибоя существуют разреженные сообщества, в которых преобладают тростник и рдесты. В затишных местах, кроме того, встречаются заросли осоки или тростянки с другими водными растениями.
На песчаной литорали, если она подвержена прибою, макрофитов нет. В затишных местах растут тростник, стрелолист, ситняг, горец и рдесты. На илистой литорали (она вся затишная) – заросли тростника, ежеголовника, кубышки, стрелолиста и других растений.
Район южных заливов, охватывающий южные берега Ладожского озера, тянется между мысами Морьин Нос и Габанов. Здесь литоральная зона очень широка. Преобладают песчаные и каменистые грунты. Встречены 24 ассоциации макрофитов. Характерная черта, не наблюдаемая в других районах, – массовое развитие камыша озерного.
В комплексе ассоциаций каменистой литорали преобладают такие сочетания; осока или ситник, или тростник – каждое с другими водными растениями; ситняг с частухой; тростник с осокой; чистые заросли тростника; тростник с камышом; рдест с ситнягом; чистые заросли рдеста пронзеннолистного.
На крупнопесчаной литорали высшей водной растительности нет, зато весьма разнообразно зарастание мелкопесчаной литорали с таким характерным профилем зарастания: открытая группировка растений – чистые заросли тростника и тростника с другими водными растениями – тростника с камышом (иногда чистые заросли камыша) – чистые заросли рдеста пронзеннолистного.
Для илистой литорали характерны заросли тростника с примесью то осок, то стрелолиста, то рдеста, то других водных растений, а также сообщества стрелолиста или горца с другими водными растениями.
В целом на Ладожском озере высшая водная растительность образует 81 ассоциацию, причем ассоциаций, общих для всех трех геоботанических районов, только пять: чистые заросли тростника, тростник с другими водными растениями, тростянка с другими водными растениями, горец с другими водными растениями и чистые заросли рдеста пронзеннолистного.
Общая площадь, занятая макрофитами, составляет 10212 га. т.е. менее 0,5% площади озера. Ежегодно макрофиты Ладожского озера производят 514 тыс.ц. воздушно-сухого вещества, т.е. около 3 г на 1 м2 площади озера. Эти запасы органического вещества человеком не используются.
Животный мир озерного дна
Почти на 2500 станциях собрала Комплексная ладожская экспедициия материал о животном мире озерного дна на разных глубинах. Основной труд по сбору и обобщению этого материала выпал на долю Г. А. Стальмаковой (1968).
На дне Ладожского озера обитает 385 видов беспозвоночных, стало быть, фауна эта довольно разнообразная. Больше всего видов в литорали (около 290). Гораздо меньше – в глубоководной части (около 80).
В составе бентофауны преобладают личинки насекомых (52% всех видов бентофауны), на втором месте стоят черви (17%), на третьем – гидракарины, или водяные клещи (14%), на четвертом – моллюски (9,3%), пятое место принадлежит ракообразным (4,5 %); прочие группы животных – 4,3%.
Среди личинок насекомых господствует группа хирономид, т. е. личинок комаров-звонцов. Личинка имеет вид червячка длиной от 1 мм до 2 см, плавает, змеевидно извиваясь, ползает при помощи ложных ножек Питается растительными и животными остатками в иле. Созрев, личинка окукливается. Когда настает время вылупляться, куколка всплывает, покровы ее лопаются, и вылетает насекомое.
Своеобразны личинки ручейников. Сами ручейники летают мало, обычно сидят среди прибрежных растений, питаются соком цветков. Но личинки их ведут водный образ жизни, построив надежные убежища – разнообразные по форме чехлики, сделанные из скрепленных паутинными нитями (выделение железок) кусочков листьев, мха, травинок и даже мелких раковинок и песчинок. Личинка при передвижении волочит за собой свой домик. Питается растительными веществами, но некоторые виды – хищники.
Другие личинки, характерные для зообентоса Ладоги, принадлежат стрекозам, веснянкам и поденкам.
Стрекозы откладывают яйца в воду или в ткани водных растений. Из этих яиц и вылупляются личинки очень оригинального облика, обладающие для ловли живой добычи (личинок поденок, водяных осликов, мелких водяных клопов и т.д.) так называемой маской, т. е. видоизмененной нижней губой, сидящей на длинном рычаге – рукоятке; у рычага имеется шарнирный сустав, благодаря чему весь аппарат на время бездействия складывается и прикрывает, как маска, нижнюю сторону головы; в действии маска стремительно выбрасывается к добыче, схватывает ее, а затем подтягивает ко рту.
Поденки, или эфемериды,– небольшие насекомые с удлиненным телом, нежными крыльями и 2-3 хвостовыми нитями. Каждый, вероятно, наблюдал их танец над водой. Названы поденками потому, что живут всего 2-3 дня; оттого они ничем и не питаются, и у них нет развитого рта. Отложив яйца, самки очень быстро погибают. Личинки поденок (у одних видов – травоядные, у других – хищники) разнообразны; одни роются в иле, другие прочно прикреплены к поверхности камней, третьи плавают, иные ползают по