Сцепленное наследование генов. Хромосомная теория наследственности Т. Моргана
Согласно Г. Менделю гены наследуются независимо и располагаются в разных хромосомах. Дигетерозиготу AaBb в виде цитологической формулы можно представить следующим образом:
A B
══ ══.
а b
В ходе мейоза она формирует 4 типа гамет: AB, Ab, aB, ab.
В 1911–1912 гг. американский генетик Т. Морган доказал, что гены, расположенные в одной хромосоме, могут наследоваться сцеплено (вместе). Это обусловлено тем, что генов намного больше, чем хромосом. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, Т. Морган назвал сцеплением генов, или сцепленным наследованием. В случае, когда гены наследуются сцепленно, генотип дигетерозиготы AaBb с помощью цитологической формулы можно представить следующим образом:
A B
══
a b
В ходе мейоза, если имеет место полное сцепление генов, она формирует 2 типа гамет – AB, ab. Такие гаметы называются некроссоверными.
Исследования Т. Моргана и его учеников показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с находящимися в них генами называют перекрестом хромосом, или кроссинговером. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, расположенных в гомологичных хромосомах. Поэтому, благодаря явлению кроссинговера, помимо некроссоверных, формируются также кроссоверные гаметы – Ab, аВ.
Закон Т. Моргана формулируется следующим образом: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцеплено (вместе), причем сила сцепления зависит от расстояния между генами.
Основные положения хромосомной теории Т. Моргана:
1) гены локализованы в хромосомах, и различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов в каждой из негомологичных хромосом уникален;
2) гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности;
3) гены образуют группы сцепления и могут наследоваться сцепленно. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом (у человека 23 группы сцепления);
4) между гомологичными хромосомами возможен кроссинговер (перекрест) и обмен аллельными генами, причем перекрест происходит тогда, когда есть расстояние между генами;
5) расстояние между генами в хромосоме пропорционально частоте перекреста и выражается в процентах кроссинговера.
Процент кроссинговера между генами рассчитывается по формуле:
a+b
Х= ––––
n
a– число кроссоверных особей одного класса; b – число кроссоверных особей другого класса;
n – общее число особей; Х – % кроссинговера между генами (расстояние между генами в % кроссинговера).
Расстояние между генами измеряется в специальных единицах – морганидах. 1 морганида (1 M) = 1 % кроссинговера.
В генетических исследованиях использовали мушку-дрозофилу, имеющую кариотип, состоящий из 8 хромосом, обладающую плодовитостью, множеством альтернативных признаков. Т. Морган рассмотрел ситуацию, когда полное сцепление генов и нарушение сцепления генов (кроссинговер) происходят у особи одновременно. На первом этапе для скрещивания взяты гомозиготные особи (P ♀AABB x ♂aabb). В результате в первом поколении все особи оказались дигетерозиготными (AaBb).
Ген Признак
A серая окраска тела
а темная окраска тела
В длинные крылья
b зачаточные крылья.
Полное сцепление генов
A B a b
P ♀ ══x ♂ ══
a b a b
G AB, ab ab – гаметысамца
(Некроссоверные гаметы самки)
A B a b
F1 ══ ; ══
a b a b
При полном сцеплении генов наблюдается расщепление 1:1. Всего получено 83 % особей, которые унаследовали фенотип родителей, т. к сформировались из некроссоверных гамет. Среди них особи с серым телом, нормальными крыльями составили 41,5 % и особи с черным телом, зачаточными крыльями также составили 41,5 %.
Нарушение сцепления генов
A B a b
P ♀ ══ x ♂ ══
a b a b
G Ab, aB ab – гаметы самца
(Кроссоверные гаметы самки)
A b a B
F1 ══; ══
a b a b
При неполном сцеплении генов также наблюдается расщепление 1:1. Всего получено 17 % особей с рекомбинантными фенотипами, т. к. они сформировались из кроссоверных гамет. Особи с новым сочетанием признаков называются рекомбинантами. Среди рекомбинантов мухи с серым телом, зачаточными крыльями составили 8,5 %, а с черным телом, нормальными крыльями также составили 8,5 %.
Данные результаты свидетельствуют о наличии сцепления генов и кроссинговера между ними. При сцепленном наследовании генов, протекающем с кроссинговером, во втором поколении количество родительских потомков – 83 % (особей с родительскими фенотипами), а количество рекомбинантных потомков невелико и составляет 17 % . Следовательно, расстояние между генами равно
17 %, или 17 морганидам.
Следует отметить, что негомологичные хромосомы содержат разные группы сцепления, и не конъюгируют при мейозе.
https://studopedia.org/12-36669.html
Сцепленное наследование генов и кроссинговер. Примеры решения типовых задач
Задача 1. От скрещивания между гомозиготным серым длиннокрылым самцом дрозофилы и гомозиготной черной самкой с зачаточными крыльями в F1 получено потомство с серым телом и длинными крыльями. Гены окраски тела и длины крыльев наследуются сцеплено и расстояние между ними равно 19 морганид (M).Какова вероятность в % появления черных мух с длинными крыльями при скрещивании самки дрозофилы из поколения F1 с черным самцом, имеющим зачаточные крылья.
Решение
Ген Признак
A серая окраска тела
aчерная окраска тела
B формирование длинных крыльев
bформирование зачаточных крыльев
В условии задачи указывается на то, что у особи одновременно происходит сцепление генов и кроссинговер.
P ♀ AABB x ♂ aabb
G AB, ab
F1 AaBb
A B a b
P ♀ ══ x ♂ ══
a b a b
G AB и ab – аb – гаметы мужской особи
(Некроссоверные гаметы самки)
G AbиaB –
(Кроссоверные гаметы самки)
A B a b A ba B
F1 ══; ══; ══;══
a b a b a ba b
Расстояние между генами равно 19 М = 19 % кроссинговера. Вероятность появления рекомбинантных особей (черных мух с длинными крыльями) составляет: 19 % : 2= 9,5 %.
Ответ: вероятность появления черных мух с длинными крыльями – 9,5 %.
Задача 2. Расстояние между генами составляет 5,8 M. Определите в %, какие типы гамет образует особь A C
══ ?
a c
Решение
У данной особи одновременно происходит сцепление генов и кроссинговер.
Расстояние между генами 5,8 M = 5,8 % кроссинговера.
Некроссоверные гаметы – ACиac – (100 %– 5,8 %) : 2 = 47,1 %
Кроссоверные гаметы – Acи aC – 5,8 % : 2= 2,9 %.
Ответ: кроссоверных гамет образовалось по 2,9 %, а некроссоверных – по 47,1 %.
Задача 3. Гены D и F расположены в одной группе сцепления. Между ними есть расстояние – 4,4 M. Определите % кроссоверных и некроссоверных гамет, которые образуются у особи с генотипом
D f
══.
d f
Решение
Определяем % кроссоверных и некроссоверных гамет.
Кроссоверные гаметы dF и Df –4,4 % : 2 = 2,2 %,
Некроссоверные гаметы DF и df – (100 %– 4,4 %) : 2 = 47,8 %.
Ответ: кроссоверных гамет образовалось по 2,2 %, а некроссоверных – по 47,8 %.
Задача 4. У томатов ген A определяет высокий рост стебля, а ген a– карликовость. Ген B детерминирует шаровидную форму плодов, а ген b – грушевидную их форму. Гены высоты стебля и формы плодов сцеплены и находятся на расстоянии 20 M. Скрестили гетерозиготное по обоим признакам растение с карликовым растением, имеющем грушевидные плоды. Какие генотипы, и в каком процентном соотношении можно получить в результате данного скрещивания?
Решение
A B a b
P ♀ ══ x ♂ ══
a b a b
Некроссоверные гаметы – AB и ab, а ,соответственно, и некроссоверные типы потомков образуются с частотой (100 % –20 % = 80 %) : 2 = 40 %.
Кроссоверные гаметы – Ab и aB, а, соответственно, и кроссоверные типы потомков образуются с частотой 20 % : 2 = 10 %
A B a b A b a B
F1 ══; ══; ══; ══
a b a b a b a b
40 % 40 % 10 % 10 %
Ответ: генотипы AaВb и aabb составляют по 40 %; генотипы Aabb и aaBb – по 10 %.
Задача 5. Резус-положительность и аномальная форма эритроцитов определяются доминантными аутосомными генами, соответственно, Rh+ и A, расположенными на расстоянии 3-х морганид (М) друг от друга. Один из супругов гетерозиготен по обоим признакам. При этом резус-положительность он унаследовал от одного родителя, а аномальную форму эритроцитов – от другого. Второй супруг резус-отрицателен (rh-) и имеет нормальные эритроциты (a). Какова вероятность в процентах рождения в семье ребенка, имеющего положительный резус-фактор и эритроциты нормальной формы?
Решение. Поскольку один из супругов гетерозиготен по обоим признакам и резус-положительность он унаследовал от одного родителя, а аномальную форму эритроцитов от другого, следовательно, его генотип:
Rh+ a
══
rh-A
Rh+ a rh- a
P ♀ ══ x ♂ ══
rh-A rh- a
G Rh+ a и rh-A
(Некроссоверные гаметы)
rh- a – гаметы мужской особи
rh- a и Rh+ A
(Кроссоверные гаметы)
Rh+a rh-A rh- a Rh+A
F1 ══;══; ══; ══.
rh- a rh- a rh- a rh- a
Согласно условию задачи расстояние между доминантными генами Rh+ и Aсоставляет 3 М, что соответствует 3 % кроссинговера. Следовательно, кроссоверные гаметы, rh- a и Rh+ A , а соответственно и кроссоверные типы потомков образуются с частотой 3 % : 2 = 1,5 %. Некроссоверные гаметы –
Rh+a и rh-A а, соответственно, и некроссоверные типы потомков образуются с частотой – (100 % – 3 %): 2 = 48,5 % .
Ответ: вероятность рождения в семье ребенка, имеющего положительный резус-фактор и эритроциты нормальной формы (Rh+rh-аа) составляет 49 %.
Задача 6. Катаракта и полидактилия определяются доминантными аутосомными генами, соответственно A и B, расположенными на расстоянии 32-х морганид. Один из супругов гетерозиготен по обоим признакам, при этом катаракту он унаследовал от одного родителя, а полидактилию – от другого. Второй супруг имеет нормальный хрусталик и нормальную кисть. Какова вероятность в процентах рождения ребенка с нормальным хрусталиком и нормальной кистью?
Решение. Поскольку один из супругов гетерозиготен по обоим признакам, и катаракту унаследовал от одного родителя, а полидактилию от другого, то его генотип: A b
══
a B
A b a b
P ♀ ══ x ♂══
a B a b
G AB, ab
(Кроссоверные гаметы)
аb – гаметы мужской особи
Ab, aB
(Некроссоверные гаметы)
A B a b A b a B
F1 ══; ══; ══;══.
A b a b a b a b
Согласно условию задачи, расстояние между доминантными генами A и Bсоставляет 32 М, что соответствует 32 % кроссинговера. Следовательно, кроссоверные гаметы AB, ab, а соответственно и кроссоверные типы потомков образуются с частотой 32 % : 2 = 16 %, а некроссоверные гаметы – Ab, aB, а соответственно, и некроссоверные типы потомков встречаются с частотой (100 % – 32 %): 2 = 34 %.
Ответ: вероятность рождения в семье ребенка с нормальным хрусталиком и нормальной кистью (aabb)составляет 16 %.
Задача 7. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, окрашенные семена доминируют над неокрашенными. Оба признака сцеплены.
При скрещивании кукурузы с гладкими окрашенными семенами с растением, имеющим морщинистые неокрашенные семена, получено потомство: окрашенных гладких – 4152 особи, окрашенных морщинистых – 149, неокрашенных гладких – 152, неокрашенных морщинистых – 4163. Определите расстояние между генами. Расстояние между генами вычисляется по формуле:
a+b
Х= ––––
n
a– число кроссоверных особей одного класса; b – число кроссоверных особей другого класса;
n – общее число особей; Х – % кроссинговера между генами (расстояние между генами в % кроссинговера).
152+149
Х=––––––––– =3,5 % (3,5 М)
Ответ: расстояние между генами составило 3,5 М (морганиды).
https://studopedia.org/12-36670.html
Генетика пола. Теория хромосомного определения пола. Наследование, сцепленное с полом
Пол – совокупность морфологических, биохимических, генетических и физиологических признаков организма и наследуется как любой другой признак. Половые хромосомы – хромосомы, определяющие различие кариотипов у особей разных полов. Кариотипы мужского и женского организмов отличаются по половым хромосомам. Кариотип – диплоидный набор хромосом соматических клеток организма. Кариотип мужского организма включает 22 пары – 44 A (аутосомы) и две половые хромосомы (х, у) и составляет 46 хромосом (рис. 35).
Кариотип женского организма включает 22 пары – 44 A (аутосомы) и две половые хромосомы (Х, Х) и составляет 46 хромосом. Аутосомы у обоих полов аналогичны. В мужском организме 23-я пара не схожа внешне, – одна хромосома меньше, чем другая. У женщин половые хромосомы одного размера.
Рис. 35. Кариотип человека: 22 пары аутосом и половые хромосомы.
Хромосомы расположены в порядке уменьшения их длины и подразделены на 7 групп, обозначенных латинскими буквами A, B, C, D, E, F, G. Каждая пара хромосом имеет порядковый номер (от 1 до 22). Половые хромосомы Х и У выделены отдельно (рис. 35).
Различают гомогаметный (женский) пол и гетерогаметный (мужской) пол.
Гомогаметный пол – это пол, имеющий в каждой соматической клетке, кроме аутосом, две одинаковые половые хромосомы.
Гетерогаметный пол – это пол, который содержит в каждой соматической клетке, кроме аутосом, две разные половые хромосомы.
У гомогаметного пола образуется один тип гамет, а у гетерогаметного– два типа гамет.
♂44 A + XY х ♀ 44 A + ХХ
G 22 A + X 22 A + Х
22 A + Y 22 A + Х
Выделяют гетерогаметный пол Х0 и ХY. Если гетерогаметный пол имеет одну Х-хромосому, то это тип X0, а если он имеет пару различающихся половых хромосом – Х и Y, то это тип ХY. Тип ХY – у человека, млекопитающих, дрозофилы, а тип X0 у клопов, кузнечиков. У самок в результате мейоза образуются гаметы, содержащие только Х-хромосому, а у самцов – одни гаметы с X-, а другие с Y-хромосомой. При нарушении мейоза возможно образование гамет без половых хромосом и гамет, содержащих Х и Y хромосомы. Оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, несущим Х-хромосому, приводит к образованию ХХ-зиготы, из которой развивается женская особь. Оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому, приводит к образованию ХY-зиготы, из которой развивается мужская особь.
У птиц, бабочек, рептилий и амфибий гомогаметным является мужской пол.
https://studopedia.org/12-36671.html