Влияние особенностей стимула
Наиболее существенной характеристикой стимула является его модальность, т.е. принадлежность к определенной сенсорной системе. По этому признаку выделяются зрительные, слуховые и соматосен-сорные ВП. Закономерно возникает вопрос: какое влияние оказывают факторы генотипа на формирование межиндивидуальной изменчивости ВП в каждой модальности?
Роль факторов генотипа и среды наиболее изучена для зрительных, слуховых и, в меньшей степени, соматосенсорных ВП. Влияния генотипа неоднократно выявлялись в изменчивости ВП на вспышки умеренной интенсивности и звуковые тоны и щелчки в основном в диапазоне 60—80 дБ. Наиболее полное исследование было проведено Э. Льюисом с соавторами [316]. В нем принимали участие 44 пары МЗ, 44 пары ДЗ близнецов и 46 пар HP от 4 до 40 лет и фактически впервые было показано, что генотип вносит свой вклад в изменчивость волновой формы и амплитудных параметров ВП на зрительные и слуховые стимулы (рис. 14.2).
В этой работе анализировались также соматосенсорные ВП на электрокожное раздражение правого указательного пальца с интенсивно-
Конец страницы №314
Начало страницы №315
Рис. 14.2.Усредненные коэффициенты корреляции, полученные при сравнении волновой формы ВП.
В каждой из трех групп (МЗ, ДЗ, HP) волновую форму попарно коррелировали, а затем усредняли [316]. □ — МЗ; Q — ДЗ; И — HP; * — р > 0,05; ** — р > 0,01.
стью, в 2 раза превышающей субъективный порог. По волновой форме соматосенсорных ВП статистически достоверных различий между МЗ и ДЗ получено не было. Изучение амплитудных показателей позволило выявить генетические влияния в изменчивости соматосенсорных ВП, но они все равно оказались меньше, чем в зрительных и слуховых ВП.
Следующей характеристикой стимула является его интенсивность. В каждой модальности стимулы могут быть слабыми, умеренными и сильными, соответственно амплитуда ВП изменяется в зависимости от интенсивности стимула. Если стимулы (вспышка, звуковой тон) слабые, то ВП имеют небольшую амплитуду. При усилении стимула амплитуда компонентов ВП возрастает, но только до определенного предела, различного у разных индивидов. По данному признаку они делятся на «уменьшителей» и «увеличителей»: у первых этот предел наступает раньше, чем у вторых.
Закономерно возникает вопрос: зависят ли проявления генетического контроля ВП от силы раздражителя? Судя по некоторым данным, генетическая обусловленность амплитуды проявляется по-раз-
Конец страницы №315
Начало страницы №316
увеличение интенсивности раздражителя приводит к более отчетливому проявлению генотипического контроля амплитуд. Различия в факторах, формирующих изменчивость ВП на тоны 80 дБ и 105 дБ, анализировались Б.И. Кочубеем [84]. Влияние генотипа отчетливо сказывалось в амплитудах компонентов N Р2 (интервал 100—200 мс): показатели наследуемости составили 0,46 и 0,79 в реакции на тон 80 дБ и 0,58 и 0,81 в реакции на тон 105 дБ.
Эта проблема исследовалась также применительно к зрительным и слуховым ВП в связи с изучением генетического контроля феномена «увеличения—уменьшения» [217, 218]. Изучение внутрипарного сходства динамики ВП при изменении интенсивности стимулов (вспышки) у 33 пар МЗ и 34 пар ДЗ близнецов дало внутриклассовые корреляции, свидетельствующие об увеличении наследуемости амплитуды ВП на световые стимулы по мере возрастания яркости стимула. В табл. 14.1 приведены данные для амплитудных показателей, вычисленных в интервале 76—112 мс. Из этих данных следует, что по
Таблица 14.1 Наследуемость амплитудных параметров зрительных ВП
Амплитудные показатели | Коэффициенты корреляции МЗ | Коэффициенты корреляции ДЗ | Показатель наследуемости |
При разных интен-сивностях стимула: 1-й уровень 2-й уровень 3-й уровень 4-й уровень | -0,20 0,31 0,40 0,51 | -0,21 0,07 0,02 -0,04 | 0,00 0,25 0,39 0,52 |
Средние амплитуды: Р — N 100 140 N — Р 140 200 | 0,59 0,57 | 0,36 0,10 | 0,35 0,52 |
Крутизна наклона кривой при росте интенсивности стимула: 100 140 N — Р | 0,51 0,56 | -0,04 -0,10 | 0,520,60 |
Примечание. Таблица составлена по данным М. Бухсбаума [217]. Уровни интенсивности стимула даны по возрастающей; наследуемость оценивалась по Хольцингеру (именно этот коэффициент использовал М. Бухсбаум).
Конец страницы №316
Начало страницы №317
Рис. 14.3.Зрительные ВП двух пар МЗ близнецов в ответ на четыре уровня световой интенсивности.
В каждой паре ВП одного близнеца представлен сплошной линией, второго — пунктирной. Отметьте сходство латентностей пиков, волновой формы и изменений по мере роста интенсивности стимула. В паре 1 — слева — компонент Рт Nm заметно возрастает по мере роста интенсивности стимула (augmenting), в паре 2 тот же компонент уменьшается (reducing) [217].
мере возрастания интенсивности влияние генотипа в амплитуде зрительных ВП проявляется все более отчетливо.
Как подчеркивает автор, на втором или третьем уровне интенсивности происходило деление испытуемых на «увеличителей» и «умень-шителей», т.е. сохраняющих или изменяющих тип реагирования на усиление интенсивности стимула (рис. 14.3). Внутрипарное сопоставление наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, выявило существенно большее сходство МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, установлено, что крутизна наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, в значительной степени контролируется генотипом.
Генетическая детерминация индивидуальных различий по феномену «увеличения—уменьшения» подтвердилась и в семейных исследованиях. Было установлено, что межиндивидуальные различия по данному признаку на 51—68% объясняются генетическими влияниями. Кроме того, по этому признаку наблюдается ассортативность в подборе супружеских пар, корреляции между супругами составляют 0,32 [218].
Психофизиологическая сущность феномена «увеличения—уменьшения» не совсем ясна и требует более глубокого изучения. Не исключено, что в его
Конец страницы №317
Начало страницы №318
основе лежат некоторые общебиологические механизмы, отражающие «пропускную способность» нервной системы при обработке информации. По-видимому, такие механизмы ограничивают способность человека и животных адекватно реагировать на стимулы при слишком значительном увеличении их интенсивности. Ограничения в «пропускной способности» сенсорных каналов ЦНС, накладываемые указанными механизмами, индивидуально вариативны, и в их межиндивидуальную вариативность вносят существенный вклад генетические факторы.
Так или иначе, но в изменчивости и зрительных, и слуховых ВП усиление интенсивности стимула приводит к более отчетливому проявлению генетической обусловленности амплитудных параметров.
Кроме модальности и интенсивности, стимулы могут различаться и другими особенностями — качественными и количественными. Например, зрительные стимулы могут иметь одинаковые физические параметры (освещенность), но разный рисунок и/или содержание. В частности, зрительные стимулы в виде шахматных полей, имея одинаковую общую освещенность, будут иметь разный вид, определяемый размером ячейки. При этом ВП на шахматные паттерны с ячейками разных размеров также будут существенно различаться [134].
Изучение генетической обусловленности параметров ВП на сменяющие друг друга шахматные поля с разными ячейками (обращаем мый шахматный паттерн) было проведено К. Б. Булаевой с соавторами [219] в семейном исследовании. При анализе сходства между родителями и детьми, а также между сиблингами была установлена наследуемость амплитуд и латентностей ранних компонентов (интервал 0—100 мс) зрительных ВП на обращаемый шахматный паттерн. Показатели наследуемости для разных компонентов ВП варьирует от 0,28 до 0,88.
Вызванные потенциалы изменяют свои параметры при предъявлении стимулов не только разной формы, но и разного содержания. Влияние содержательных особенностей стимула на генотип-средовые соотношения в изменчивости ВП исследовали Т.М. Марютина и Т.Г. Ивошина [109] у взрослых близнецов применительно к 7 вариантам стимулов (рис. 14.4).
По порядку предъявления это были: вспышка; симметричная геометрическая фигура, не имеющая названия; комбинация букв ДМО; хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома; слово ДОМ; рисунок дома; шахматное поле с ячейкой 20 минут. ВП регистрировались монополярно из 6 зон (Ог, С2, 7"5, Т6, F3, F4 по системе «10-20»). В зависимости от особенностей стимула менялись амплитуды и латентности компонентов ВП. Оценка внутрипарного сходства проводилась по волновой форме, латен-тностям и амплитудам всех компонентов ВП.
По совокупности полученных данных было подсчитано 336 коэф-фицентов наследуемости, для сравнения ВП на разные стимулы ис-
Конец страницы №318
Начало страницы №319
пользовалась обобщенная характеристика — процент тех позиций, по которым внутри-парное сходство МЗ и ДЗ близнецов различалось статистически достоверно. Такой прием позволил выявить интересный факт: максимум генетических влияний был установлен для параметров ВП на вспышку и шахматное поле (60 и 62% соответственно), минимум — для ответов на семантические стимулы (рисунок дома и слово ДОМ — 31 и 29%). Стимулы 2, 3, 4 получили по 48, 50 и 45% соответственно.
Разложение фенотипичес-кой дисперсии латентных периодов ВП обнаружило значительную долю генетической изменчивости в ответах на вспышку и шахматное поле. В ответах на семантические стимулы, напротив, отчетливо выступает влияние систематической среды (табл. 14.2).
Итак, степень генетической обусловленности ВП проявляется по-разному в зависимости от модальности стимула, его интенсивности, графических и семантических особенностей. Иначе говоря, даже в психофизиологическом феномене — ВП, принадлежащем, условно говоря, к «индивидному» биологическому уровню в структуре индивидуальности, соотношение генетических и средовых влияний зависит от особенностей переработки информации, т.е. от когнитивного уровня.
Таким образом, роль гене- тической и средовой изменчивости в формировании индивидуальных особенностей зрительных ВП существенно зависит от содержания стимула. Предполагается, что в основе этих различий лежит разное физиологическое обеспечение элементарных сенсорных процессов и перцептивной деятельности, формирующейся в ходе освоения социального опыта.
Рис. 14.4. Зрительные ВП затылочной области в парах МЗ и ДЗ близнецов. Толстой линией обозначены ВП одного близнеца, тонкой — ВП другого близнеца. Числа — коэффициенты корреляции, иллюстрирующие динамику внутрипарного сходства ВП по волновой форме в целом (0-512 мс) в зависимости от вида стимула [132, гл. IV]
Конец страницы №319
Начало страницы №320
Таблица 14.2
Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %)