Полпгенные генетпческпе модели

Одним из центральных допущений генетики количественных при­знаков, в том числе и психологических, является допущение о воз­можности суммирования генетических эффектов каждого локуса внутри

Конец страницы №188

Начало страницы №189

генетической системы, включающей несколько локусов. Иными сло­вами, если генетическая система состоит из двух локусов, А и В, то при определении генетического эффекта всей системы генетические эффекты А (аддитивные и доминантные) суммируются с генетичес­кими эффектами В (аддитивными и доминантными). Кроме того, при характеристике общего генетического эффекта этой системы необхо­димо учитывать эффекты, возникающие в результате взаимодействия между локусами А к В. Эти эффекты называются эпистатическими эффектами.

Эпистатические эффекты. Напомним, что доминантность возни­кает в результате неаддитивных взаимодействий аллелей в одном ло-кусе. Подобным же образом аллели разных локусов, функционируя в рамках одной генетической системы, могут взаимодействовать, при­водя к возникновению так называемого эпистаза. Таким образом, в отличие от доминантности, возникающей в результате взаимодействия аллелей внутри одного локуса, эпистаз есть результат взаимодействия аллелей разных локусов.

Итак, генетические эффекты, возникающие в рамках полигенной модели, бывают трех типов: аддитивные (Л), доминантные (D) и эпи­статические (I). Представим это заключение символически:

G = А + D+ I.

Соответственно сказанному выше, G представляет собой сумму всех генетических влияний в рамках полигенной системы; А — сумму всех аддитивных влияний для всех локусов, входящих в данную сис­тему; D отражает все доминантные влияния в данной системе, и / характеризует генетические влияния, которые возникают в результа­те взаимодействия аллелей разных локусов, включенных в данную

систему.

Фенотипическое значение. Мы рассмотрели представления генети­ки количественных признаков о генетических влияниях на формиро­вание межиндивидуальной вариативности непрерывно распределен­ных признаков. Однако совершенно очевидно, что на поведенческие признаки оказывает влияние и среда. Количественная генетическая модель предполагает, что межиндивидуальная вариативность по при­знаку в популяции определяется как генетическими, так и средовыми факторами. Иными словами,

P=G + E+(GxE),

где Р — наблюдаемые (фенотипические) значения признака в неко­торой популяции. Р — функция генетических (G) и средовых (Е) отклонений от, соответственно, генотипического и средового сред­них, и некоего интеракционистского члена G х Е, который отражает влияния, возникающие в результате взаимодействия генотипа и сре­ды (ГС-взаимодействия и ГС-корреляции).

Конец страницы №189

Начало страницы №190

Как уже было сказано (гл. V), популяцией называется группа ин­дивидов, проживающих на определенной территории, имеющих общий язык, общую историю и культуру и характерный генофонд, сформи­рованный и сохранившийся в результате того, что члены популяции вступают в браки между собой намного чаще, чем с представителями других популяций. Члены популяции похожи друг на друга (или отли­чаются друг от друга) по набору морфологических, физиологичес­ких, психологических и других характеристик, называемых в генетике признаками. Напомним, что измеряемое значение любого признака называется фенотипом (гл. I), он является результатом реализации данного генотипа в данной среде. Популяционный разброс по изуча­емому признаку (популяционная вариативность признака) называет­ся фенотипической дисперсией (V_p) и вычисляется по формуле:

где N — количество индивидов в исследуемой популяции, X_t — значе­ние исследуемого признака у /-го члена популяции (т.е. его фенотип), а X — популяционное среднее по исследуемому признаку.

Теперь запишем обе полученные формулы (для G и для Р) в тер­минах дисперсии:

V_G = Cov(G)(G) = Cov(A + D + Г) = V_A + V_D + V, + 2Cov(A)(T) + + 2Cov(D)(I) + 2Cov(A)(D).

При допущении независимости (т.е. отсутствия корреляции между ними) A, D и /, члены уравнения, отражающие ковариации между этими составляющими генотипической дисперсии, могут быть сокра­щены. Тогда

V = V + V + V

Иными словами, наблюдаемая генотипическая вариативность в популяции есть результат суммирования вариативности аддитивной, доминантной и эпистатической.

Подобным же образом в терминах дисперсии может быть записа­но фенотипическое разнообразие людей в популяции:

V_r = Cov(P)(P) = Cov[G + Е + (G x E)]\G + E + (G x £)] = = V_G + V_E + 2Cov(G)(E) + V_G*_E .

Иначе говоря, количественные психогенетические модели основа­ны на допущении, что популяционная фенотипическая вариативность может быть объяснена влиянием генетических (V_c) и средовых факто­ров (V_E), а также гено-средовых эффектов, возникающих в результате соприсутствия этих двух факторов [генотип-средовой ковариации

Конец страницы №190

Начало страницы №191

Cov(G)(E) и генотип-средового взаимодействия (V_C,*_E)\- Если всю фе-нотипическую изменчивость принять за 100%, то вклады генотипа, среды и генотип-средовых эффектов тоже могут быть выражены в процентах. Иными словами, когда говорят, что вклад генотипа в фор­мирование межиндивидуальной вариативности признака составляет 60%, это означает, что на все остальные составляющие приходится 40%. Распределение фенотипических значений признака в популяции может быть представлено в качестве суммы разбросов определенных значений (см. табл. 8.2).

Таблица 8.2