Творческая роль искусственного отбора.

В ходе искусственного отбора ослабляются нежелательные признаки и многократно усиливаются хозяйственно полезные признаки. Творческая роль искусственного отбора заключается в том, что создаются формы, которых ранее не существовало.

Отбор на разнообразие. Долгое время конечным результатом отбора считалось создание генетически однородных, гомогенных групп, в которых отбор становится невозможным (или малоэффективным). Эффективность отбора в популяциях (неоднородных генетических системах) и неэффективность отбора в чистых линиях (однородных генетических системах) еще в начале XX в. доказал выдающийся датский генетик В.Л.Иоганнсен. В результате отбора на однородность генетический потенциал исходного материала истощается. Тогда необходимо искать новый материал, новые генотипы. Таким образом, искусственный отбор в классической форме неизбежно приводит к снижению уровня биологического разнообразия. Для сохранения необходимого уровня биоразнообразия необходимо постоянно осуществлять комплекс мероприятий по сохранению генофонда (см. выше).

Гораздо менее затратным является отбор на разнообразие. Например, из нескольких сходных сортов (пород) сохраняется не самый лучший сорт (самый продуктивный, самый устойчивый к заболеваниям, самый конкурентоспособный и т.п.), а вся группа сортов (пород). Если получено несколько сортов (пород),фенотипически неразличимых, но генетически различных, то должна быть сохранена вся группа. Таким образом, уже само по себе разнообразие рассматривается как важнейший биологический ресурс (напомним, что биологическим ресурсом считается генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними).

Частным случаем отбора на разнообразие является отбор на разнообразие ритмов развития.

Тема 9. Основы селекции

Лекция 4. История селекции в России. Работы И.В. Мичурина. Достижения отечественных селекционеров.

Начало организованной селекционной работы в России относится к концу XIX в. В 1877 г. в Петербурге и в 1881 гг. в Москве создаются станции по контролю за качеством семян. В 1884 г. основано Полтавское опытное поле, в 1886 г. – Немерчанская и Уладово-Люлинецкая опытные станции. В 1896 г. П.А. Костычев основалШатиловскую (ныне Орловскую) сельскохозяйственную опытную станцию. В 1903 г. Д.Л. Рудзинский организовал селекционную станцию при Московском сельскохозяйственном институте (ныне Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева). В 1909–1912 гг. создается целый ряд опытных станций с отделами селекции: Харьковская, Саратовская, Краснокутская, Одесская, Мироновская. В советский период создаются зональные селекционные учреждения (НИИ сельского хозяйства Северо-Востока, Юго-Востока, Сибири, Центральных районов Нечерноземной зоны, Центральных районов Черноземной зоны, Белоруссии, Украины, а также специализированные институты по озимой пшенице (Краснодар), сахарной свекле (Киев, Воронеж), по масличным культурам (Краснодар), по кукурузе (Днепропетровск), зернобобовым и крупяным культурам (Орел), по рису (Узбекистан). На территории Брянщины действуют центры по селекции картофеля, люпина, малины, земляники, плодовых культур.

Работы И. В. Мичурина

Неоценимый вклад в развитие селекции растений внес отечественный селекционер, выдающийся преобразователь природы Иван Владимирович Мичурин (1855–1935). Объектом селекции служили разнообразные плодово-ягодные культуры: семечковые, косточковые; всего И.В. Мичуриным было создано свыше 300 сортов культурных растений, часть которых эксплуатируется до сих пор. Основные принципы работ И.В. Мичурина: гибридизация, отбор и воздействие условий среды. И.В. Мичурину принадлежит крылатое выражение; «Мы не можем ждать милостей от природы, взять их у неё – наша задача».

И.В. Мичурин был не просто талантливым садоводом-любителем. Он внес неоценимый вклад в мировую науку. В частности, Иван Владимирович экспериментально обосновал эффект смены доминирования: в зависимости от почвенно-климатических условий, характера подвоя и привоя и других факторов генотип может проявиться в фенотипе, а может и не проявиться. И.В. Мичурин использовал в своих работах метод ментора, основанный на различных комбинациях прививок. Для получения гибридов И.В. Мичурин широко использовалэколого-географические скрещивания– если родители происходят из разных географических районов или из разных местообитаний, то гетерозис проявляется наиболее сильно. Это вызвано тем, что эти родители имеют наиболее сильно различающиеся генотипы, сформировавшиеся в ходе естественного отбора в разных условиях. И.В. Мичурин установил, что селекцию сорта нужно вести в тех условиях, в которых планируется его дальнейшая эксплуатация.

Достижения отечественных селекционеров

Невозможно перечислить всех выдающихся отечественных селекционеров.

Назовем имена и основные достижения только некоторых из них:

- Лукьяненко П.П. – озимая пшеница Безостая-1; всего более 40 сортов;

- Ремесло В.Н. – озимая пшеница Мироновская-808;

-Лорх А.Г., Букасов С.М., Юзепчук С.В. – картофель;

-Пустовойт В.С. – высокомасличные сорта подсолнечника;

- Жданов Л.А. – подсолнечник, устойчивый к заразихе;

- Хаджинов М.И., Галеев Г.С. – межлинейные гибриды кукурузы на основе ЦМС;

- Цицин Н.В. – пшенично-пырейные гибриды;

- Мазлумов А.Л. – сахарная свекла.

Тема 9. Основы селекции

Лекция 5. Частная селекция растений, животных и микроорганизмов

Селекция растений

Особенности растений как объекта селекции:

– Высокая плодовитость.

– Короткий жизненный цикл у травянистых растений: однолетников и двулетников.

– Очень длительный жизненный цикл у древесных растений.

– Возможность самоопыления (не всегда).

– Возможность вегетативного размножения (не всегда).

– Возможность межвидовой гибридизации с последующим восстановлением плодовитости.

– Возможность применения индуцированного мутагенеза.

Все это позволяет вести селекцию растений на самые разнообразные признаки в сжатые сроки и с наименьшими затратами.

Сорта растений

Сорт – это искусственная популяция растений или клон, прошедшие сортоиспытания и предназначенные для выращивания в определенных районах при соблюдении соответствующей агротехники.

Существует множество подходов к определению самого понятия «сорт» и множество типов и подтипов сортов, однако главным признаком сорта является его способность сохранять свои наследственные признаки при возобновлении.

Современные сорта делятся на две большие группы: сорта-популяции (которые воспроизводятся при половом размножении) и сорта-клоны (которые сохраняются только при вегетативном размножении). В каждой из групп сортов имеются подгруппы: сорта–самоопылители, сортосмеси, сорта-гибриды, сорта-химеры и др.

Сорт является основой интенсивного земледелия. Используя особенности сорта, можно добиться получения максимального выхода продукции при минимальных затратах и с наивысшими качествами. Например, в Великобритании во второй половине ХХ века урожайность зерновых культур выросла в 2 раза, при этом 50 % прироста продукции получено за счет внедрения новых сортов.

К основным сортам растений, выращиваемых в России, относятся:

Сорта ржи: Вятка, Чулпан (диплоидные); Ленинградская Тетра, Искра (тетраплоидные).

Сорта пшеницы: Саратовская 29, Мироновская 808, Аврора, Кавказ.

Все многообразие современных пшениц можно разделить на три группы видов: диплоидные (2n=28); тетраплоидные, или твердые (2n=28); гексаплоидные, или мягкие (2n=42). Диплоидные пшеницы обычно эффективны при низком уровне агротехники; при интенсивном земледелии тетраплоидные пшеницы используются для получения крупяных и макаронных изделий, а гексаплоидные – для получения хлебобулочных изделий.

Сорта капусты: Слава, Белорусская, Амагер.

Сорта моркови: Нантская, Шантанэ.

Сорта свеклы: Бордо, Грибовская плоская.

Сорта томатов: Грунтовый Грибовский, Белый налив, Факел (сорта томатов обновляются почти ежегодно). Широко используются гибриды F₁.

Сорта огурцов: Муромский, Вязниковский. Широко используются гибриды F₁.

Сорта картофеля: Смена, Невский, Лорх, Детскосельский.

Сорта яблонь: Антоновка (около 30 сортов), Мелба, Анис, Пепин шафранный.

Сорта груш: Бергамот, Бере Октября, Бессемянка.

Сорта вишен: Владимирская, Жуковская.

Сорта смородины: Голубка, Золушка.

Селекция животных

Особенности животных как объекта селекции:

- Низкая плодовитость самок и высокая плодовитость самцов.

- Короткий жизненный цикл у птиц и мелких млекопитающих.

- Длительный жизненный цикл у крупных млекопитающих.

- Невозможность самооплодотворения.

- Невозможность клонирования в широких масштабах.

- Резкое снижение плодовитости и (или) жизнеспособности при отдаленной гибридизации.

- Невозможность применения индуцированного мутагенеза.

Перечисленные особенности тормозят развитие селекции животных, выведение новых пород связано с высокими затратами и занимает длительное время.

Породы животных.

Порода – это искусственная популяция домашних животных с определенным генофондом, обладающая определенными хозяйственно-полезными признаками.

Кроме пород существуют породные группы. Породная группа – это совокупность особей, сходных по внешним признакам, имеющих общих предков; но в отличие от породы, в породных группах отсутствует сложившийся генофонд, отсутствуют общепризнанные стандарты. Кроме того, существуют и так называемые местные породы, которые характеризуются сравнительно низкой продуктивностью, высоким уровнем генотипического разнообразия и высокой приспособленностью к местным условиям.

Порода является основой интенсивного животноводства.

В связи с высокой трудоемкостью селекции животных важное значение приобретают методы выбраковки непригодных для дальнейшей селекции особей на ранних этапах развития. Это возможно благодаря наличию положительных и отрицательных корреляций между экстерьером (совокупность внешних признаков) и хозяйственно-полезными признаками. Например, породы крупного рогатого скота промаркированы (помечены) характерной окраской, определенным телосложением, соотношением частей тела и т.д. Эти признаки связаны с жирномолочностью, удойностью, темпами среднесуточных привесов и т.д. Например, телята, обладающие экстерьерными признаками мясных пород, не могут использоваться для селекции на удойность.

При селекции животных важную роль играет родословная родителей. Например, если в предыдущих поколениях имелись особи с высокой жирномолочностью, то можно предположить, что гены жирномолочности с определенной вероятностью перешли и к потомкам, и имеет смысл вести селекцию на дальнейшее повышение жирномолочности. Из-за инбредной депрессии важное значение имеет подбор родительских пар. Если самец и самка связаны родственными отношениями, то в их потомстве могут встретиться вредные рецессивные аллели.

Поскольку самки животных обычно малоплодовиты, то особое значение приобретает выявление самцов-производителей. Однако часто хозяйственно полезные признаки у самцов отсутствуют. Поэтому необходимо производить проверку самцов по потомству с применением анализирующего скрещивания. С помощью искусственного осеменения от одного самца-производителя с удачным набором генов можно получить многочисленное потомство. Для получения многочисленного потомства от самок используют «оплодотворение в пробирке»: у генетически ценных самок отбираются зрелые яйцеклетки, оплодотворяются вне организма, а затем пересаживаются (имплантируются) малоценным самкам. Эти методы достаточно трудоемки и применяются, в основном, в высокоразвитых странах.

В современной селекции широко используются компьютерные технологии. Например, в Информационном центре голландского животноводства в базу данных заложены родословные 2 миллионов коров.

В России распространены следующие породы животных:

Породы крупного рогатого скота:

молочные: красная степная, черно-пестрая;

мясные: казахская белоголовая, голловейская;

мясо-молочные: симментальская, алаутская.

Породы свиней: крупная белая, миргородская, украинская степная, северокавказская.

Породы овец:

шубные: романовская, каракульские;

мясо-шерстно-молочные: мериносы, архаромериносы, курдючные.

Породы лошадей:

верховые: ахалтекинцы, арабские;

рысистые: орловские, русские; тяжеловозы: русские, владимирские;

упряжные: белорусские, латвийские.

Породы собак:

служебные: овчарки, ездовые лайки, сенбернары;

охотничьи: терьеры, легавые, гончие, борзые, норные, лайки;

декоративные: болонки, шпицы, мопсы.

Породы кошек: сиамские, сибирские, персидские.

Породы кур: яичные, мясо-яичные, мясные, бойцовые и декоративные. К общепользовательским породам относятся: леггорн, плимутрок, московские. Для получения товарной продукции на птицефабриках широко используются различные гибриды (мясо-яичные кроссы).

Породы гусей: холмогорские, кубанские.

Породы уток: мускусные, пекинские.

Породы голубей: почтовые, гонные (спортивные), декоративные и мясные.

В меньшей степени в России разводят индеек, цесарок, перепелов.

Для повышения продуктивности часто используют отдаленные скрещивания. Однако гетерозис у животных тесно связан с бесплодием, например, лошадь × осел → мул; одногорбый верблюд × двугорбый верблюд → нар. Гибриды первого поколения в этом случае не могут быть использованы для дальнейшей селекции.

Некоторые пушные животные еще находятся на стадии доместикации (т.е. одомашнивания), например, лисы. Доместикация включает отбор на стрессоустойчивость, на способность давать плодовитое потомство в условиях неволи, на спокойное отношение к человеку, на способность переносить гиподинамию и т.д.

Селекция микроорганизмов

Особенности микроорганизмов как объекта селекции:

- Исключительно высокая скорость размножения.

- Преимущественная гаплоидность или, наоборот, высокий уровень полиплоидии.

- Способность переносить высокие дозы мутагенов.

Микроорганизмы – это сборная группа, включающая бактерии, актиномицеты, настоящие грибы.

Микроорганизмы используются в традиционных биотехнологиях (хлебопечение, производство кисломолочных и других продуктов), а также в современных биотехнологиях: для получения разнообразных чистых веществ – ферментов, аминокислот, антибиотиков, биологически активных веществ, в качестве бактериальных удобрений, для утилизации разнообразных отходов и т. д.

Поскольку половой процесс у большинства микроорганизмов отсутствует, то при размножении мутантной особи (клетки) может быть получена культура генетически идентичных организмов – клон. Длительно сохраняемый клон микроорганизмов, характеризующийся собственными генетически устойчивыми признаками, называется штамм.

Основные методы селекции микроорганизмов: индуцированный мутагенез и последующий отбор. Поскольку скорость размножения микроорганизмов очень велика, то из множества полученных мутантов можно отобрать те, продуктивность которых в десятки и сотни раз превышает продуктивность «диких» штаммов.

В настоящее время при селекции микроорганизмов используются методы биотехнологии, в частности, методы генной инженерии, которые позволяют внедрять требуемый аллель непосредственно в генетический аппарат клетки.

Если микроорганизмы находятся в гаплоидной фазе, то новая мутация (или внедренный аллель) сразу же проявляется в фенотипе, и мутантов можно легко выявить. Затем полученных мутантов можно перевести в полиплоидное состояние (например, увеличив число ядер, нуклеоидов или других носителей генетической информации в клетках). В этом случае продуктивность штаммов резко возрастает. Однако продуктивность микроорганизмов нельзя повышать до бесконечности: например, если усиливается продуцирование антибиотиков, то снижается общая жизнеспособность клеток. Поэтому одной из проблем селекции микроорганизмов является повышение устойчивости, жизнеспособности и конкурентоспособности новых штаммов.