Причины нарушения генетического равновесия

Генетическое равновесие.

Очевидно, что для выявления закономерностей, которым подчиняются изменения генофонда, нужно знать, что происходит с частотами аллелей в различных условиях. Для начала необходимо ответить на вопрос, как будут изменяться эти частоты в идеальных условиях: когда отбор не действует, популяция изолирована, а подбор особей при спаривании происходит случайно. Сохраняется ли генофонд таких популяций постоянным или он изменяется?

Ранние генетики интуитивно предполагали, что с течением времени частоты доминантных фенотипов (и соответственно аллелей) должны возрастать. Однако впоследствии с помощью математических методов было установлено, что в популяциях, живущих изолированно, в условиях слабого давления естественного отбора устанавливается генетическое равновесие, т. е. наблюдается постоянство частот аллелей различных генов. В 1908 г. английский математик Г.Харди и немецкий врач Н.Вайнберг независимо друг от друга сформулировали закон, которому подчиняется распределение гомозигот и гетерозигот в панмиктической популяции – в идеальной популяции частота встречаемости генотипов и алле

лей генов не изменяется, и выразили его в виде алгебраической формулы.

Частоту встречаемости гамет с доминантным аллелем А обозначают p, а частоту встречаемости гамет с рецессивным аллелем а – q. Частоты этих аллелей в популяции выражаются формулой p + q = 1 (или 100%). Поскольку в панмиктической популяции встречаемость гамет равновероятна, можно определить и частоты генотипов.

Харди и Вайнберг, суммируя данные о частоте генотипов, образующихся в результате равновероятной встречаемости гамет, вывели формулу частоты генотипов в панмиктической популяции:

р² + 2pq + q² = 1.

АА + 2Аа + аа = 1

Пользуясь этими формулами, можно рассчитать частоты аллелей и генотипов в конкретной популяции. Так, если ген имеет две аллельные формы и доля рецессивного аллеля а составляет ¾ (q = 75%), то доля доминантного аллеля А будет равна ¼ (p = 25%) от общего числа аллелей данного гена в популяции. Частота генотипа АА = р² =1/16, генотипа аа = q² = 9/16, частота гетерозигот = 2рq = 6/16. Частоты встречаемости аллелей и генотипов в следующих поколениях не изменятся.

Закон Харди-Вайнберга применим только к идеальным популяциям, в которых отсутствуют отбор, миграции особей, мутационный процесс и возможна равновероятная встречаемость гамет с различными аллелями.

Причины нарушения генетического равновесия.

В некоторых случаях, однако, генетическое равновесие может нарушаться. Причиной таких нарушений может быть вовсе не отбор, а иные механизмы. Рассмотрим некоторые из них, имеющие наибольшее распространение.

Половой отбор.Первая причина нарушения генетического равновесия – неслучайный подбор партнеров при спаривании у некоторых видов животных. Особи с определенными признаками подбирают пару с такими же признаками, как это происходит, например, у диких гусей, которые в период размножения ищут себе пару со сходной окраской. Ясно, что в зависимости от соотношения численности особей, имеющих различную окраску, может меняться и соотношение аллелей генов, контролирующих цвет перьев.

Дрейф генов.Другая причина связана с потерей некоторых генов. Такая потеря может происходить случайно, например, из-за гибели носителей редких генов. Чем меньше численность популяции, тем большее влияние оказывают случайные факторы на ее генофонд.

Изоляция.Если мысленно представить, что популяция разделяется на две неравные части некими неожиданно возникшими естественными или искусственными барьерами (например, на реке построена плотина, разделившая обитавшую там популяцию плотвы на две части), то генофонд популяции, берущей начало от малого количества особей, может опять же в силу случайных причин отличаться от прежнего по составу. Он будет нести в себе только те генотипы, которые случайно подобрались среди малого числа основателей новой популяции. Редкие в старой популяции аллели могут стать обычными в новой, и наоборот.

Популяционные волны.Когда лишь малая доля особей популяции остается в живых после перенесенной катастрофы (наводнения, засухи или иных неблагоприятных климатических явлений), это также может приводить к заметным изменениям состава генофонда популяции, когда ее численность восстановится. Набор генов особей, оставшихся в живых, может несколько отличаться от того, который существовал ранее. Пример дают некоторые насекомые. Только малое их количество выживает после зимы. Эта малая доля дает начало новой, летней, популяции, генофонд которой может оказаться отличным от генофонда популяции, существовавшей год назад. Как видно, причиной рассмотренных изменений генофонда или нарушения его равновесия может быть не только отбор, но и другие факторы. При этом во всех рассмотренных случаях изменения генофонда носят случайный, ненаправленный характер.

Нарушения равновесия, вызываемые естественным отбором.Естественный отбор приводит к направленным изменениям генофонда, например к возрастанию частот одних генов и к снижению других. Вследствие естественного отбора в популяциях закрепляются полезные гены, т. е. благоприятствующие выживанию в данных условиях среды. Доля таких генов возрастает, и общий состав генофонда меняется. Изменения генофонда под действием естественного отбора должны приводить и к изменениям внешнего строения организмов, особенностей их поведения и образа жизни, а в конечном итоге – к лучшей приспособленности популяции к данным условиям внешней среды.

Если, скажем, популяция одного вида бабочек заняла участок с необычным для данного вида составом и цветом растительности, то в ее генофонде постепенно будут происходить изменения в соотношении генов, контролирующих светлую и темную окраску гусениц. Будут происходить морфологические изменения особей, которые могут сопровождаться изменениями в их поведении и образе жизни. Популяция, осваивающая необычный для вида участок среды обитания, будет претерпевать эволюционные изменения.

Письменная работа с карточками на 10 мин:

1. Закон Харди-Вайнберга, закон генетического равновесия.
2. Дрейф генов и изоляция как нарушители генетического равновесия.
3. Популяционные волны и естественный отбор как нарушители генетического равновесия.
4. Формулировки законов, определения, или сущность понятий: 1. Генетическое равновесие популяции. 2. Закон Харди-Вайнберга. 3. Идеальная популяция. 4. Дрейф генов. 5. Изоляция. 6. Популяционные волны.

Карточка у доски:

1. В чем проявляется генетическое равновесие популяции?
2. Запишите формулу частоты встречаемости доминантного и рецессивного аллеля в популяции.
3. Запишите формулу частоты встречаемости генотипов в популяции.
4. Частота встречаемости доминантного аллеля 50% (1/2). Какова частота встречаемости особей с генотипом АА?
5. Какие условия должны выполняться для сохранения генетического равновесия в популяции?
6. Как дрейф генов влияет на генетическое равновесие?
7. Как популяционные волны влияют на генетическое равновесие?
8. Как изоляция влияет на генетическое равновесие?
9. Как естественный отбор влияет на генетическое равновесие?

Тестовое задание:

**1. Генетическое равновесие популяции проявляется:

1. В неизменном генофонде популяции.

2. В неизменной частоте встречаемости аллелей генов.

3. В неизменной частоте встречаемости генотипов.

4. В неизменной частоте встречаемости особей мужского и женского пола.

2. Формула p + q = 1 отражает:

1. Частоту встречаемости генотипов.

2. Частоту встречаемости аллелей генов.

3. Количество мужских и женских особей.

4. Частоту встречаемости геномов.

3. Формула p² + 2pq + q² = 1 отражает:

1. Частоту встречаемости генотипов.

2. Частоту встречаемости аллелей генов.

3. Количество мужских и женских особей.

4. Частоту встречаемости геномов.