Соотношение процессов роста и развития
Определение понятий. Рост и развитие обычно употребляются как понятия тождественные, неразрывно связанные между собой. Между тем биологическая природа этих процессов различна, различны их механизмы и последствия.
Рост — это количественное увеличение биомассы организма за счет увеличения геометрических размеров и массы отдельных его клеток или увеличения числа клеток благодаря их делению.
Развитие — это качественные преобразования в многоклеточном организме, которые протекают за счет дифференцированных процессов (увеличения разнообразия клеточных структур) и приводят к качественным и количественным изменениям функций организма.
Взаимосвязь роста и развития проявляется, в частности, в том, что определенные стадии развития могут наступать только при достижении определенных размеров тела. Так, половое созревание у девочек может наступить только тогда, когда масса тела достигнет определенной величины (для представителей европейской расы это около 48 кг). Активные ростовые процессы также не могут продолжаться на одной и той же стадии развития бесконечно.
Дифференцировочные процессы, или дифференцировка, — это появление специализированных структур нового качества из мало специализированных клеток-предшественниц.
Смысл дифференцированных процессов. Наименее специализированной можно считать зиготу — зародышевую клетку, образующуюся в результате слияния материнской яйцеклетки с отцовским сперматозоидом. Генетический аппарат зиготы содержит полный двойной набор хромосом, и все дальнейшее развитие представляет собой активацию или репрессию той или иной части генома, который от зародышевой клетки полностью и без изменений передается всем ее потомкам в процессе каждого акта Деления. Первые этапы развития зиготы представляют собой простое увеличение числа неотличимых друг от друга клеток — сначала зигота делится на 2, потом каждая из них еще на 2, т. е. образуется 4 клетки, затем — 8, 16, 32 и т.д. Эти эмбриональные клетки называются бластомерами, они похожи, как две капли воды. Однако уже на стадии 32 бластомеров начинают выявляться некоторые особенности отдельных клеток, связанные с их местоположением. По мере увеличения числа бластомеров эти различия все возрастают. Часть из этих клеток, образующих вместе сферу, увеличивается в размере более, чем другие, и, наконец, наступает стадия гаструляции — впячивания более мелких клеток внутрь сферы с образованием внутренней (целомической) и внешней (гастральной) полостей. Организм приобретает совершенно новый вид удлиненной замкнутой с одного конца трубочки, резко отличающийся от недавней сферической формы. Клетки апикального и каудального концов начинают все сильнее различаться не только внешне, но и по своим свойствам: внутренним, метаболическим. Более того, функции клеток наружного (эктодермального), внутреннего (энтодермального) и образовавшегося промежуточного (мезодермального) слоев гаструлы, а также роль этих клеток в дальнейшем развитии организма становятся различными. Так, эктодермальный слой клеток дает начало кожным покровам и нервной ткани. Мезодермальный слой служит прародителем всех мышц организма. Клетки энтодермы формируют в дальнейшем паренхиматозные органы (печень, почки, селезенка, железы внутренней секреции) и эпителий желудочно-кишечного тракта. Все эти сложнейшие преобразования, постепенно приводящие к формированию совершенно не схожих между собой клеточных структур и разных по форме и функции тканей, являются проявлением дифференцировочных процессов. Именно в этом и заключается развитие — от единственной зародышевой клетки до организма, насчитывающего миллионы клеток различной специализации.
Сроки развития и созревания детского организма. Долгое время существовало убеждение, что дифференцировочные процессы в основном заканчиваются во внутриутробном периоде, а дальнейшее развитие связано преимущественно с особенностями роста отдельных органов. В последние десятилетия убедительно показано, что это не так: многие ткани организма продолжают развиваться, в том числе и путем дифференцировочных процессов, вплоть до завершения полового созревания. Особенно длителен период созревания возбудимых тканей — нервной и мышечной.
Количественные и качественные изменения в деятельности физиологических систем. Ростовые процессы неминуемо приводят к изменениям объемных характеристик в деятельности практически всех физиологических систем организма. Так, совершенно очевидно, что, для того чтобы сохранить потребный уровень снабжения тканей растущего организма кислородом и питательными веществами, при двукратном увеличении массы тела необходимо примерно такое же увеличение массы циркулирующей крови, размеров сердца, кроветворных органов и т.д. Те же пропорции складываются и в других функциональных системах. Но все это справедливо лишь в том случае, если принципы организации физиологического процесса не меняются. Если же допустить, что ткани претерпевают такие качественные изменения, которые позволяют им полнее экстрагировать кислород и питательные вещества из крови (что и происходит в действительности в процессе онтогенеза), то потребность в кровообращении в расчете на единицу массы тела с возрастом будет снижаться.
Все физиологические функции так или иначе связаны с размерами тела. Но при этом часть из них меняется в онтогенезе пропорционально изменениям массы тела, тогда как другие меняются пропорционально изменениям площади поверхности тела. Если же в ходе развития та или иная функция демонстрирует непропорциональное массе или площади поверхности изменение, то это свидетельствует о качественном преобразовании механизмов реализации данной функций. Ростовые процессы ведут, как правило, к количественным, пропорциональным изменениям. Дифференцировочные процессы могут приводить к появлению качественных, непропорциональных изменений в деятельности физиологических систем организма. На этом простом соображении основано широкое использование в возрастной физиологии относительных показателей, т.е. выражение активности той или иной физиологической функции по отношению к массе тела или площади его поверхности. Этот прием позволяет наглядно увидеть и различить этапы количественного нарастания возможностей физиологических систем и этапы их качественных преобразований.
Энергетические затраты в процессе роста и развития. Широко распространено мнение о том, что процессы роста требуют больших затрат энергии. С этим некоторые исследователи связывали повышенный уровень метаболизма в тканях детского организма. Однако точные измерения, проведенные в 1970—1980-е годы, показали, что даже в период самого интенсивного роста на это расходуется не более 4—5 % суточного потребления энергии. Таким образом, видимое глазу изменение размеров и пропорций тела на самом деле представляет собой достаточно легко (с точки зрения энергетики организма) реализуемый процесс. Совершенно иначе обстоит дело с дифференцировочными процессами, определяющими динамику качественного развития организма. Количество синтезов, которые протекают в процессе дифференцировок, возможно, не столь велико, но их энергетическая «цена» намного выше. Это связано с тем, что в процессе ростовых синтезов используются уже готовые, отработанные пути метаболизма, тогда как дифференцировочные процессы требуют организации новых метаболических путей и широкого спектра ферментных систем, которые бывают необходимы только на узко очерченных стадиях процесса. Экспериментально показано, что в периоды, когда замедляется рост организма, а значит, активизируются дифференцировочные процессы, существенно повышается интенсивность основного обмена, т.е. тех энергозатрат, которые не связаны с реализацией каких-либо конкретных функций.
Понятие о «скачке роста». В тех случаях, когда во множестве различных тканей организма одновременно наблюдаются ростовые процессы, отмечаются феномены так называемых «скачков роста». В первую очередь это проявляется в резком увеличении продольных размеров тела за счет увеличения длины туловища и конечностей. В постнатальном онтогенезе человека такие «скачки» наиболее ярко выражены в первый год жизни (1,5-кратное увеличение длины и 3—4-кратное увеличение массы тела за год, рост преимущественно за счет удлинения туловища), в возрасте 5—6 лет (так называемый «полуростовый скачок», в результате которого ребенок достигает примерно 70 % длины тела взрослого, рост преимущественно за счет удлинения конечностей), а также в 13—15 лет (пубертатный скачок роста как за счет удлинения туловища, так и за счет удлинения конечностей).
Впервые о скачке роста стало известно из исследований графа Ф. де Монбейяра, который в 1759—1777 гг. наблюдал за развитием своего сына, взвешивая его каждые полгода. Эти результаты были впервые опубликованы Бюффоном в приложении к его «Естественной истории». На рис. 1 хорошо видно резкое увеличение скорости роста в период от 12 до 16 лет (пубертатный скачок), а также видно замедление снижения скорости ростовых процессов в период от 6 до 8 лет (полуростовой скачок). В дальнейшем многочисленные исследователи подтвердили реальность этих двух узловых моментов в развитии, когда скорость роста увеличивается в противовес возрастной тенденции к ее снижению.
В результате каждого скачка роста существенно меняются пропорции тела, все более приближаясь к взрослым. Кроме того, количественные изменения, выражающиеся в увеличении длины тела и изменении его пропорций, обязательно сопровождаются качественными изменениями функционирования важнейших физиологических систем, которые должны «настроиться» на работу в условиях новой морфологической ситуации. Целый ряд качественных возрастных изменений функционирования органов и систем является неизбежным следствием увеличения размеров и изменений пропорций тела в онтогенезе: сложившаяся на предыдущем этапе онтогенеза организация функции не способна обеспечить устойчивый процесс в новых условиях, поэтому требуется ее более или менее существенная перестройка.
Чередование периодов роста и дифференцировки служит естественным биологическим маркером этапов возрастного развития, на каждом из которых организм имеет специфические особенности, никогда не встречающиеся в таком же сочетании на любом из других этапов. Отсюда вытекает необходимость всегда соотносить анализ состояния организма (как по морфологическим признакам, так и по функциональным) с конкретным этапом возрастного развития. Иными словами, этапы онтогенеза — не абстракция, придуманная учеными для облегчения анализа, а совершенно реальная последовательность событий, неизменно повторяющаяся в процессе развития каждого индивидуума.