Регистрация и анализ данных функциональных исследований

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ г. СЕМЕЙ

Методическое пособие по теме:

Приборы для измерения функции внешнего дыхания. Устройство и принцип работы.

Регистрация и анализ данных функциональных исследований

Составители: Крылова Л.А.

Ковалёва Л.В.

БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДЫХАНИЯ

В процессе дыхания выделяют три стадии (этапа): внешнее дыхание, вклю­чающее вентиляцию легких и диффузию газов в них; транспорт 0₂ и С0₂ кровью; внутреннее дыхание, подразделяющееся на диффузию газов в тканях и клеточное дыхание (рис. 1.).

Рис. 1. Стадии (этапы) дыхания (справа) и составляющие их процессы (слева)

Газообмен в легких. В легких совершается обмен кислородом, углекислым газом, азотом между организмом и внешней средой. Благодаря работе дыхатель­ных мышц легочные альвеолы обмениваются этими газами с атмосферой, что обеспечивает относительное постоянство концентраций 0₂ и особенно С0₂ в аль­веолярной газовой смеси. Схема бронхо-альвеолярного комплекса изображена на рис. 1.

Газообмен между альвеолярной газовой смесью и кровью легочных капилляров происходит на алъвеоло-капиллярной мембране (АКМ), представляющей собой мно­гомембранную систему (рис. 2.). На этот процесс не оказывают влияния электри­ческий, осмотический и гидростатический градиенты. Долгое время изучался вопрос о существовании активного транспорта (секреции) кислорода в легких. Сейчас общепризнано, что в организме нет систем активного транспорта кислоро­да, углекислого газа и азота. Следовательно, газообмен в легких осуществляется под действием только одной силы — концентрационного

градиента каждого из газов на АКМ.

Рис. 2. Бронхо-альвеолярные отношения.

Поэтому массоперенос газов подчиняется уравнению Фика:

Рис. 3. Схемы альвеоло-капиллярной мембраны и диффузии газов в лёгких:

а - слои «диффузионного пути», б – схематическое изображение альвеолы и капилляра,

в – компоненты альвеоло-капиллярной мембраны, г – альвеолярный эпителий,

д – межклеточная среда.

Используя уравнение Фика для количественной оценки газообмена через АКМ, целесообразно заменить градиент концентраций на градиент парциальных давлений и напряжений газов.

Парциальным давлением газаназывают такое давление компонента газовой смеси, которое он оказывал бы на заключающую его оболочку, если бы один зани­мал весь объем, предоставленный этой смеси.

Содержание газа в жидкости принято характеризовать напряжением. Под на­пряжением газав жидкости понимают такое парциальное давление данного газа в газовой смеси над этой жидкостью, которое нужно создать для поддержания рав­новесия в его содержании между газовой смесью и жидкостью, т. е. для прекраще­ния всякого газообмена между ними. Размерностью парциального давления и на­пряжения служат единицы давления.

Рис. 4. Сурфактант на поверхности альвеолы:

1— ядро альвеолоцита II типа; 2 — гранулы сурфактанта в цитоплазме альвеолоцитов II типа; 3 — раскрывшаяся гранула на поверхности альвеолоцита; 4 — альвеолоцит I типа; 5 — пленка сурфактанта

Для количественной оценки градиентов на АКМ необходимо знать ее толщи­ну. На схеме (рис. 4.) видно, что АКМ состоит из двух слоев клеток: эндо­телия легочных капилляров и альвеолярного эпителия (дыхательных альвеоло­цитов), а также базальной мембраны, расположенной между этими слоями. Об­щая толщина АКМ очень мала — около 0,2 мкм, но в области клеточных ядер достигает 10 мкм. Кроме перечисленных компонентов, эта многомембранная сис­тема, по которой диффундируют газы в легких, включает пленку так называемого сурфактанта.

Основу сурфактанта образует бимолекулярный липидный слой, подобный фосфолипидному бислою биологических мембран. Сурфактант непрерывно об­новляется благодаря разрушительному действию фосфолипазы и созидательной работе особых клеток альвеолярного эпителия (альвеолоцитов II типа), которые выделяют на поверхность альвеолы мельчайшие везикулы — осмиофилъные тель­ца.

В каждой из них содержится бислойная фосфолипидная пленка, плотно упакованная, наподобие свернутой ленточной пружины. Оказавшись на поверхности альвеолы, везикулы вскрываются, и липидный бислой раскручивает­ся, выстилая ее пленкой толщиной около 7 нм. В этот бислой, основу которого со­ставляет лецитин, встраиваются гликопротеиды, являясь по существу перифери­ческими белковыми молекулами в такой мембранной структуре, и образуют гликокаликс на его поверхности. Наслоения сурфактанта на эпителиальную выстилку альвеолы создают дополнительную к АКМ диффузионную среду, которую газы преодолевают при их массопереносе. Следовательно, за счет сурфактанта диффу­зионный путь чуть-чуть удлиняется, что приводит к незначительному сниже­нию концентрационного градиента на АКМ. Однако без сурфактанта дыхание вообще было бы невозможно, так как стенки альвеолы слиплись бы под действием значительного поверхностного натяжения, присущего альвеолярному эпителию. Сурфактант снижает поверхностное натяжение альвеолярных стенок, причем коэффициент поверхностного натяжения зависит от толщины пленки, выстилающей альвеолы: на вдохе она тоньше и равна 0,05 Н • м^-1, на выдохе — толще и равна 0,005—0,01 Н • . Колебания диффузионного пути на вдохе и выдохе не нарушают газообмена, так как не выходят за пределы сотых долей микрона.

Концентрационные градиенты кислорода и углекислого газа на АКМ резко па­дают при патологии. Они могут упасть как за счет уменьшения разницы концентраций газов в альвеолах и легочных капиллярах, так и вследствие утолщения АКМ. Первая причина характерна для изменения газовой среды, в которой дышит организм (например, при пребывании человека в разреженной воздушной атмосфере — в горах, в самолете и т. п.), и для нарушений легочного дыхания (на­пример, при многих болезнях легких, при недостаточной работе дыхательных мышц, приводящей к ограничению движений грудной клетки). Вторая причина свойственна такой патологии, как отек легких: жидкость выходит из капилляров и скапливается в межклеточной среде (базальной мембране), утолщая ее и тем самым резко снижая концентрационный градиент газов на АКМ при нормальной разности их концентраций между средами, которые разделяются ею. Нужно помнить, что диффузия— функция градиента, а не разности концентраций. Не зная этого, врач не может вникнуть в патогенез ряда патологических состояний, вклю­чая отек легких.

В нормальных условиях диффузионный путь, фигурирующий в уравнении Фика, — порядка 1 мкм. На этом расстоянии перепад концентраций 0₂ и С0₂ неодинаков. Однако массоперенос обоих газов примерно одинаков. Из уравнения Фика видно, что площади газообмена для 0₂ и С0₂ одинаковы, нетрудно догадаться, что их одинаковый массоперенос при существенном различии в градиентах возможен за счет разной проницаемости АКМ для кисло­рода и углекислого газа. Проникающую способность каждого из них выражают ве­личинами коэффициента диффузии.

Проникающая способность кислорода позволяет ему проходить через АКМ сквозь поры, заполненные водой. Так же преодолевает АКМ и углекислый газ, но он делает это в 20—25 раз быстрее, чем кислород, в силу гораздо лучшей растворимости С0₂ (см. табл.). Высокая степень растворимости углекислого газа обусловлена его ма­лым (близким к нулю) дипольным моментом. Молекула С0₂ неполярна благодаря своей симметричной структуре. Она не взаимодействует с заряженными группами компонентов биомембраны и легко проникает сквозь нее. В организме нет ни од­ного вещества, которое могло бы соперничать с углекислым газом в этом отноше­нии. С высочайшей проникающей способностью С0₂ связано его широкое участие во многих процессах, обеспечивающих регуляцию дыхания, кровообращения, вы­деления и других функций организма.

Для оценки газообмена в легких нужно знать величину площади диффузии.

Благодаря значительной поверхности газообмена полный массоперенос 0₂ и С0₂ в легких человека осуществляется всего за 0,1 с. Вместе с тем в условиях покоя каждый из эритроцитов проходит легочный капилляр (от начала до конца) за 2—3 с.

При физической нагрузке скорость кровотока возрастает, что приводит, с од­ной стороны, к увеличению поверхности газообмена, приходящейся на единицу вре­мени контакта крови и альвеолярной газовой смеси, а с другой, — к укорочению про­должительности этого контакта. Согласно закону Фика, сокращение времени газооб­мена должно уменьшить объемы газов, диффундирующих через АКМ. Однако это справедливо только для очень кратковременного (короче 0,1 с) газообмена. Когда время кровотока по легочным капиллярам сокращается от 2—3 с (в покое) до 0,1 с (при нагрузке), массоперенос газов в легких не уменьшается, а только увеличивается. Здесь и заключены основные резервы усиления газообмена при физической нагрузке, так как ускорение кровотока в легких до определенных пределов приводит к увеличе­нию площади диффузии и вместе с тем не уменьшает массоперенос за счет укорочения времени контакта крови с альвеолами.

Сказанное позволяет понять, насколько трудно оценить влияние на газообмен человека таких величин, входящих в уравнение Фика, как s и t.Поэтому введена своеобразная физическая величина — диффузионная способность легких (ДСЛ) или факто­р проницаемости для каждого из газов.

Диффузионной способностью легких называют объем данного газа, переноси­мый через АКМ всей «дышащей» поверхности легких в течение 1 мин.

При спокойном дыхании легкие человека выделяют в атмосферу около 230см³ газов в течение 1 мин.

При тяжелой физической работе, требующей значительного усиления дыхания, проникнув в кровь, текущую по легочным капиллярам, кислород приносится во все ткани организма. Формы этого транспорта различны. Во-первых, 0₂ растворяется в плазме и, во-вторых, — связывается с гемоглобином в эритроцитах. данного газа с тем или иным растворителем (см. табл. 1.8).

Наилучшей растворимостью обладает углекислый газ (С0₂). Кислород (0₂) : -растворяется слабее. По мере повышения температуры значение коэффициента растворимости уменьшается. Этим газы отличаются от твердых тел.

Кинетика насыщения газами организма при перепадах внешнего давле­ния.

Процессы растворения и выделения газов играют важную роль в тех случаях, когда человек вынужден работать в условиях резких перепадов внешнего давле­ния. При спуске водолаза на большую глубину ему приходится дышать воздухом (или специальной газовой смесью) при повышенном давлении. Каждые 10 м по­гружения приводят к повышению давления на 1 атм. По мере повышения давле­ния в тканях растворяется все больший объем газов. Когда человека поднимают с глубины на поверхность, давление газовой смеси, которой он дышит, понижают в соответствии с уменьшением глубины. Эта процедура называется декомпрессией. В ходе подъема на поверхность избыток газов выделяется из тканей в кровь, а из нее через легкие — в атмосферу. Важно еще раз подчеркнуть, что процесс выделе­ния газов, не участвующих в метаболизме, является свободной диффузией, кото­рой свойственна довольно медленная кинетика. Поэтому для полного рассыщения тканей, т. е. освобождения их от газов, требуется продолжительное время. То же относится и к насыщению тканей газами.