Понятие о рефлексе. рефлекторная дуга
Функционирование нервной системы проявляется в виде непрерывно возникающих ответных реакций на раздражающие факторы внешней и внутренней среды. Функциональной единицей нервной деятельности является рефлекс как ответная реакция нервной системы на раздражение. Рефлексы подразделяются на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.
Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.
Учение о рефлексах дало очень много для понимания сущности нервной деятельности, однако с его позиций нельзя было объяснить многие формы целенаправленного поведения. В последние годы понятие о рефлекторных механизмах нервной деятельности дополнилось представлением о биологической активности. В настоящее время общепринятым является представление о том, что поведение, как животных, так и человека носит активный характер и определяется не только внешними раздражениями, но и влиянием определенных потребностей. Эта представления получили свое отражение в новых физиологических концепциях «функциональной системы» или «физиологической активности» [Бернштейн Н. А., 1949; Анохин П. К., 1971]. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и активно строить планы своего поведения. Учение об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», меняет наши представления о характере деятельности нервной системы, позволяет говорить об «опережении действительности». Знание этих новых концепций необходимо при изучении многих сторон нервной деятельности, особенно в плане поведенческих реакций.
Дуги безусловных рефлексов замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга и ствола мозга, но они могут замыкаться и выше, например, в подкорковых ганглиях или в коре. Рефлекторная дуга сегментарных рефлексов обычно состоит из 2—3 нервных клеток. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Дендрит клетки спинномозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения — рецептором. Аксон клетки спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса устанавливает контакт с телом клетки или с одним из ее дендритов. Аксон этого нейрона входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Клетка спинального ганглия со своими отростками именуется рецепторной, иначе афферентной, или центростремительной, частью рефлекторной дуги, а мотонейрон переднего рога — эффекторной, или центробежной, ее частью. Если рефлекторная дуга имеет 3 нейрона, то третий нейрон является вставочным между рецепторным и эффекторным нейронами.
Например, коленный рефлекс вызывается при ударе неврологическим молоточком по lig. patellae. В ответ сокращается четырехглавая мышца бедра и происходит разгибание нижней конечности в коленном суставе. Дуга этого безусловного рефлекса состоит из двух нейронов. Она замыкается на уровне LII — LIV (рис. 5). Дуги других глубоких рефлексов замыкаются на уровне различных сегментов спинного мозга (табл. 1).
У человека имеется большое число врожденных связей, т. е. безусловных рефлексов, осуществляемых через сегменты спинного мозга и другие отделы центральной нервной системы. В обеспечении функции движения важную роль играют так называемые тонические рефлексы. Мышца и вне восприятия импульса активного движения находится в состоянии напряжения, которое обозначается тонусом. При растяжении мышцы возникает ее сопротивление в результате наступающего напряжения. Это явление получило название миотатического рефлекса (гр. myo — мышца, tasis — натяжение). Предложен и другой термин — проприоцептивный рефлекс» (лат. рrорrius — собственный), поскольку раздражение спиралевидного рецептора и ответное рефлекторное сокращение находятся в пределах одной и той же мышцы.
В экспериментах на животных были получены новые данные по электрофизиологии двигательной функции, в частности и по вопросу о мышечном тонусе. Оказалось, что строение двигательных клеток передних рогов спинного мозга неодинаково. Наиболее крупные из них обозначены как большие и малые α-мотонейроны, кроме этого существуют еще и γ-мотонейроны [Granit R., 1973].
Рис. 5. Схема дуги коленного рефлекса:
1 — спиралевидный рецептор мышечного веретена; 2 — клетка спинномозгового узла; 3 — периферический двигательный нейрон (α-мотонейрон); 4 - пирамидный путь; 5 - центральный двигательный нейрон (гигантопирамидальный нейрон предцентральной извилины коры головного мозга).
Большие α-мотонейроны иннервируют белые мышечные волокна, способные совершать быстрые сокращения (фазические). Малые α-мотонейроны иннервируют красные мышечные волокна, играющие важную роль в поддержании тонуса и позы (тонические).
Около 1/3 клеток передних рогов составляют γ-мотонейроны. Аксоны α- и γ-мотонейронов идут на периферию в передних корешках и периферических нервах.
Таблица 1
Уровни замыкания дуг глубоких и поверхностных рефлексов
| Рефлекс | Мышцы | Нервы | Сегментыспинного мозга |
| Сгибательно-локтевой | М. biceps brachii | N. musculocutaneus | CV—CVI |
| Разгибательно-локтевой | М. triceps brachii | N. radialis | CVII—CVIII |
| Карпорадиальный | Mm. pronator quadratus, flexor digitorum, profundus, brachioradialis, biceps brachii | Nn. medianus, radialis, musculocutaneus | CV—CVIII |
| Брюшной верхний | Mm. rectus abdominis, transversus abdominis, obliquus externus abdominis | Nn. intercostales | TVI—TVIII |
| Брюшной средний | То же | То же | TIX—TX |
| Брюшной нижний | » | » | TXI—TXII |
| Кремастерный | M. cremaster | N. genitofemoralis | LI-LII |
| Коленный | M. quadriceps femoris | N. femoralis | LII—LIV |
| Ахиллов | M. triceps surae | N. tibialis (ischiadicus) | SI—SII |
| Подошвенный | Mm. flexor digitorum longus et brevis, flexor hallucis Longus | N. tibialis | LV—SI |
| Анальный | M. sphincter ani externus | Nn. anococcygei | SIV-SV |
Аксон α-мотонейрона заканчивается концевыми пластинками на мышечных волокнах (α-мышечное, или экстрафузальное мышечное волокно). Аксон γ-мотонейрона подходит к мышечным веретенам. Так обозначаются рецепторные аппараты, функциональное значение которых было выяснено сравнительно недавно. В обоих концах веретена заложены тонкие мышечные волокна (γ-мышечные, или интрафузальные), на них заканчиваются аксоны γ-мотонейронов. В средней (экваториальной) части веретена помещается спиралевидный рецептор клетки спинального ганглия. Импульс γ-мотонейрона вызывает сокращение мышечных элементов веретена. Это приводит к растяжению экваториальной его области и раздражению расположенных здесь рецепторных волокон — окончаний дендритов клеток спинальных ганглиев волокна Iа.
Возбуждение переносится на α-мотонейрон, и возникает тоническое напряжение мышцы (рис. 6).
Рис. 6. Схема дуга рефлекса растяжения (миотатического рефлекса):
1 - α-мотонейрон; 2 - нейрон, расположенный в передних рогах спинного мозга (клетка, Реншо); 3 – сухожильный рецептор; 4 – мышечное веретено со спиралевидным рецептором; 5 – γ-мотонейрон; 6 – чувствительные клетки спинномозгового узла; 7 – экстрапирамидные проводники к γ-мотонейрону; 8 - пирамидный путь.
Существуют центральные (супрасегментарные) связи с γ-мотонейронами спинного мозга. Предполагается, что они как-то регулируют образование рефлекса растяжения. Вероятно, такие связи начинаются в сетевидном образовании мозгового ствола, в мозжечке, в ганглиях экстрапирамидной системы. Не исключается возможность, что такую роль могут играть и пирамидные волокна [Granit R., 1973]. Часть дендритов нервных клеток спинальных ганглиев — волокна 16 (см. рис. б) — заканчивается не в мышечном веретене, а в рецепторах сухожилий (сухожильные органы Голъджи). Они являются рецепторами для проведения импульсов, тормозящих активность α-мотонейронов. Аксоны этих чувствительных нейронов заканчиваются у вставочных клеток, которые контактируют с α -мотонейронами.
Усилие, создаваемое напрягающейся мышцей, вызывает возбуждение этих рецепторов. Последние обладают высоким порогом и возбуждаются лишь при возникновении значительных мышечных усилий. Возникающие при этом потенциалы действия проводятся в спинной мозг и вызывают торможение α-мотонейронов. Торможение мотонейронов передних рогов сопровождается расслаблением синергичных мышц, предохраняя их от чрезмерного перенапряжения, и одновременным сокращением мышц-антагонистов.
Нейрофизиологи и нейрогистологи в течение последних десятилетий получили новые данные о структуре и функции так называемых проприонейронов (интернейронов) спинного мозга, т. е. нервных клеток, не участвующих в образовании передних корешков. Реншо (Renschaw В., 1946] описал особые нервные клетки, называемые теперь его именем —.клетки Реншо. Эти клетки расположены в передних рогах спинного мозга и оказывают тормозное, а иногда и облегчающее действие на α-мотонейрон. Перед выходом из спинного мозга аксон α-мотонейрона дает возвратную коллатераль к клетке Реншо. При избыточном возбуждении α-мотонейрона клетка Реншо оказывает на него тормозное действие (так называемое возвратное торможение). Что касается роли упоминавшегося возвратного облегчения в отношении α-мотонейрона, то оно изменяет взаимодействие мышц агонистов и антагонистов, именно ослабляет действие антагониста. Интрафузальные мышечные волокна могут сокращаться под влиянием γ-мотонейронов. Это увеличивает возбудимость спиралевидного рецептора веретена и повышает рефлекс на растяжение мышцы. Под влиянием клеток Реншо изменяется возбудимость α-мотонейронов, что также может отражаться на степени выраженности рефлекса растяжения. Оба указанных явления могут влиять на мышечные тонус, который при поражении периферического α-мотонейрона понижается. Очевидно, это зависит от нарушения дуги рефлекса на растяжение, поскольку α-мотонейрон одновременно является эффекторной частью дуги этого рефлекса. Тонус мышц понижается и при повреждении задних корешков, т. е. при перерыве любого участка дуги сегментарного рефлекса.
В клинической практике рефлексы делят по месту расположения рецепторов на поверхностные (кожные, со слизистых оболочек) и глубокие (рефлексы на растяжение мышц).
Глубокие рефлексы первоначально ошибочно принимали за ответ на прямое раздражение мышцы при ударе молоточком по сухожилию. В дальнейшем была принята точка зрения о рефлекторной природе этого явления. Еще совсем недавно механизм этих рефлексов представлялся (также ошибочно) следующим образом: удар молоточком раздражает находящийся в сухожилии рецептор, представляющий собой окончание дендрита нервной клетки спинального ганглия. Возникающий в этой клетке импульс передается на нейрон переднего рога, импульс от которого достигает мышцы, вызывая сокращение и движение. Было установлено, что сухожильные рефлексы по своей природе идентичны рефлексам на растяжение. При ударе молоточком происходит растяжение не только сухожилия, но и самой мышцы. Именно в ответ на растяжение возникает рефлекс. Удлинение мышечного волокна на несколько микрон достаточно для его вызывания. Если растяжение совершается медленно, рефлекс приобретает тонический характер. Степень наступающего и этот момент напряжения мышцы является критерием для измерения ее тонуса. При коротком и отрывистом раздражении молоточком рефлекс становится «фазическим», ответное движение имеет характер одиночного короткого сокращения мышцы.
В настоящее время назрела необходимость принимать «сухожильные» рефлексы за одну из разновидностей рефлексов на растяжение. То же относится и к так называемым периостальным, или надкостничным, рефлексам. Эти рефлексы воспроизводятся одной и той же сегментарной дугой, состоящей из двух нейронов — клетки спинального ганглия и α-мотонейрона. Основным возбудителем «сухожильного» рефлекса, по современным представлениям, является растяжение мышечных веретен. Такое растяжение приводит к раздражению находящегося в сумке веретена спиралевидного рецептора клетки спинального ганглия. Поэтому такие рефлексы следует называть не сухожильными, а миотатическими, или глубокими. При образовании рефлекса на растяжение мышцы происходит сопряженное действие α- и γ-нейронов передних рогов спинного мозга. Под влиянием супрасегментарных приводов γ-нейроны могут приводить в действие интрафузальные сократительные элементы, чем облегчается образование рефлекса.
На верхних конечностях исследуются следующие глубокие рефлексы.
Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы плеча(бицепс-рефлекс) вызывается при ударе молоточком по сухожилию этой мышцы над локтевым суставом. У обследуемого слегка сгибается верхняя конечность в этом суставе (рис. 7). В ответ на удар возникают сокращение мышцы и легкое сгибание верхней конечности в локтевом суставе. Этот рефлекс называется сгибательно-локтевым. Его дуга замыкается на уровне CV — CVI сегментов спинного мозга, афферентные и эфферентные волокна дуги рефлекса проходят в составе мышечно-кожного нерва.
Рис. 7. Исследование рефлекса с двуглавой мышцы плеча:
а — расслабленная верхняя конечность больного находится на предплечье обследующего; б - расслабленная верхняя конечность больного находится на животе, локтевой сустав опирается о постель.
Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча(трицепс-рефлекс) вызывается ударом молоточка по сухожилию этой мышцы на 1 — 1,5 см выше локтевого отростка локтевой кости (olecranon), появляются сокращение мышцы и разгибание верхней конечности в локтевом суставе (разгибательно-локтевой рефлекс). Способы вызывания: 1) верхняя конечность обследуемого поддерживается в локтевом суставе кистью обследующего, предплечье свободно свисает вниз (рис. 8, а); 2) обследующий поддерживает согнутую руку обследуемого за локтевую область (рис. 8, б). Рефлекторная дуга — чувствительные и двигательные волокна лучевого нерва, замыкается на СVII — СVIII.
Рис. 8. Исследование рефлекса с трехглавой мышцы плеча:
а - предплечье больного свободно свисает; б - расслабленная верхняя конечность больного лежит на кисти и предплечье обследующего.
К глубоким рефлексам на верхней конечности относится и запястно-лучевой(карпорадиальный рефлекс). При ударе молоточком по шиловидному отростку лучевой кости возникают сгибание в локтевом суставе и пронация предплечья. Исходное положение: верхняя конечность сгибается в локтевом суставе под углом около 100°, кисть удерживается обследующим в среднем положении между пронацией и супинацией (рис. 9, а). Этот рефлекс можно исследовать и в положении больного лежа на спине (рис. 9, б). Дуга рефлекса замыкается на уровне CV — CVIII волокна входят в состав срединного, лучевого и мышечно-кожного нервов. Запястно-лучевой рефлекс (ошибочно его называют пястно-лучевым) относят к числу периостальных рефлексов. Полагают, что он вызывается раздражением рецепторов, заложенных в надкостнице, но, вероятнее всего, этот рефлекс относится к миотатическим и возникает от растяжения плечелучевой, круглого пронатора и двуглавой мышц плеча.
Рис. 9. Исследование карпорадиального рефлекса:
а — в положении больного стоя; б — в положении больного лежа на спине.
Глубокие брюшные рефлексывызываются при постукивании молоточком по лобковой области на 1 — 1,5 см справа
и слева от средней линии; в ответ получается сокращение мышц соответствующей стороны брюшной стенки. Рефлекторная дуга замыкается в сегментах TVII — ТXII.
Коленный рефлекс — разгибание нижней конечности в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки. Существует несколько способов исследования коленного рефлекса. В положении сидя больной должен положить нижнюю конечность на другую или сесть таким образом, чтобы его голени свободно свисали и угол сгибания нижних конечностей в коленных суставах составлял 90° (рис. 10). Можно посадить обследуемого так, чтобы стопы свободно опирались о пол, а нижние конечности были согнуты в коленных суставах под тупым углом (рис. 11). В положении больного лежа на спине врач подводит свою левую руку под коленные суставы обследуемого и располагает их так, чтобы угол сгибания в коленных суставах был тупым, а пятки свободно опирались о постель.
Коленные рефлексы у некоторых здоровых людей оказываются заторможенными и вызываются с трудом. В таких случаях прибегают к приему Ендрашика: больному предлагают сцепить пальцы обеих рук и с силой тянуть кисти в сторону (рис. 12). Эффект Ендрашика объясняют активирующим действием γ-нейронов на интрафузальные мышечные волокна.
Для облегчения вызывания коленных рефлексов внимание больного отвлекают: ему задают вопросы, предлагают считать в уме, делать глубокие вдохи и др.
Дуга коленного рефлекса: чувствительные и двигательные волокна бедренного нерва, сегменты спинного мозга LII—LIV.
Рис. 10. Исследование коленного рефлекса в положении сидя (голени свободно свисают).
Рис. 11. Исследование коленного рефлекса в положении больного лежа на спине.
Рис. 12. Исследование коленного рефлекса с использованием приема Ендрашика.
Ахиллов рефлекс— сокращение икроножных мышц и подошвенное сгибание стопы в ответ на удар молоточком по пяточному (ахиллову) сухожилию. Для обследования больного в положении лежа на спине обследующий левой рукой захватывает стопу, сгибает нижнюю конечность в коленном и тазобедренном суставах, производит тыльное сгибание стопы (рис. 13, а). В положении больного лежа на животе его нижние конечности согнуты под прямым углом в коленных и голеностопных суставах; одной рукой обследующий удерживает стопу, другой ударяет по пяточному сухожилию (рис. 13, б). Обследуемый становится на колени на стул или кушетку так, чтобы стопы его свободно свисали, и в этой его позе производится удар молоточком по пяточному сухожилию (рис. 14). Дуга рефлекса: чувствительные и двигательные волокна большеберцового нерва, сегменты спинного мозга SI — SII.
Рис. 13. Исследование ахиллова рефлекса:
а — в положении больного лежа на спине; б - в положении больного лежа на животе.
Рис. 14. Исследование ахиллова рефлекса в положении больного стоя на коленях.
Кроме глубоких рефлексов, у больных обследуют поверхностные (кожные) рефлексы.
Брюшные рефлексы:верхний вызывается штриховым раздражением кожи живота параллельно реберной дуге (рис. 15,1), средний — таким же раздражением в горизонтальном направлении на уровне пупка (рис. 15, 2), нижний — параллельно паховой складке (рис. 15, 3). В ответ сокращаются мышцы живота на одноименной стороне. Обследуемый лежит на спине со свободно вытянутыми нижними конечностями. При дряблости кожи в области живота у многорожавших женщин, при ожирении, у лиц в пожилом возрасте при исследовании брюшных рефлексов рекомендуется натягивать кожу живота. Дуга рефлекса проходит через следующие спинальные сегменты: верхний брюшной рефлекс — TVI — TVIII: средний — ТIX — ТX, нижний — TXI — ТXII.
Брюшные рефлексы появляются у детей с 5—6 мес (у новорожденных эти рефлексы не вызываются).
Кремастерный (яичковый) рефлекс— сокращение мышцы, поднимающей яичко, при штриховом раздражении кожи внутренней поверхности бедра (рис. 15,4). Дуга рефлекса замыкается в LI — LII; чувствительные и двигательные волокна входят в состав бедренно-полового нерва. Этот рефлекс появляется у мальчиков в возрасте 4—5 мес.
Рис. 15. Зоны вызывания брюшных (1, 2, 3) и кремастерных (4) рефлексов.
Подошвенный рефлекс— подошвенное сгибание пальцев стопы в ответ на штриховое раздражение наружного края подошвы (рис. 16). Спинальная дуга этого рефлекса замыкается в сегментах LV — SII и проходит в составе седалищного нерва. Этот рефлекс начинает вызываться только у детей в возрасте старше 2 лет; он появляется в связи со способностью поддерживать положение тела при стоянии и ходьбе.
Рис. 16. Исследование подошвенного рефлекса.
Анальный рефлекс.При нанесении уколов около заднего прохода сокращается его круговая мышца (наружный сфинктер заднего прохода). Схема дуги анального рефлекса SIV — SV n. anococcygei n. pudendus.
Кроме кожных поверхностных рефлексов, достаточно информативным оказывается исследование рефлексов со слизистых оболочек (корнеальные, конъюнктивальные, небные и глоточные). Методики их вызывания освещены вглаве о черепных нервах (V, IX и X пары).
При вызывании рефлексов необходимо добиваться от больного возможно более полного расслабления исследуемой конечности. Удары молоточком следует наносить с одинаковой силой. При оценке рефлексов обращают внимание на их выраженность и симметричность. Поэтому исследовать одни и те же рефлексы надо справа и слева и сразу проводить их сравнение. Выраженность рефлексов у здоровых людей может индивидуально колебаться, в частности симметричное положение или оживление рефлексов при полной сохранности мышечной силы можно расценивать как вариантнормы.
Наблюдаются следующие изменениярефлексов: понижение или утрата (при повреждении рефлекторной дуги), повышение иизвращение (при поражении пирамиднойсистемы и растормаживании сегментарного аппарата спинного мозга).
Глава 3