Кишечные ворсинки и микроворсинки
Тонкая кишка является главным местом переваривания и всасывания питательных веществ. Хотя общая ее длина составляет приблизительно 6 м, наличие ворсинок значительно увеличивает площадь переваривания и всасывания (рис. 6-8). Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический капилляр, который проходит в ее середине и соединяется с лимфатическими сосудами в подслизистом слое кишечника (рис. 6-9). Кроме того, в каждой ворсинке есть сплетение кровеносных капилляров, по которым оттекающая кровь, в конечном счете, поступает в воротную вену. Помимо ворсинок в слизистой оболочке тонкой кишки имеются крипты, т. е. инвагинации, содержащие относительно недифференцированные клетки. Эти клетки восполняют слущенные клетки ворсинок, пролиферируя и мигрируя из
Рис.6-8. Увеличение площади поверхности тонкой кишки за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Цифры показывают степень увеличения площади всасывания по сравнению с гладкой поверхностью. Складки, ворсинки и микроворсинки вместе увеличивают площадь всасывания в 600 раз. (По:
Yamada Т., Alpcrs D. H.,0wyang С., Powell D. W., Silverstein F. Е., eds. Textbook ot'Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 2: 2497.)
Рис. 6-9. Анатомия микрососудов ворсинок и центральный лимфатический сосуд. (По: Lundgren О. Studies on blood flow distribution and countercurrent exchange in the small intestine. Acta Physiol. Scand. 303:1, 1967; YamadaT., Alpers D. H., OwyangC., Powcll D.W., Silver-stein F. E., eds. Textbook of Gastro-enterology, 2nd cd. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 2: 2497.)
крипт к верхушкам ворсинок (рис. 6-10). Хотя на ворсинках имеются и бокаловидные клетки и иммунные клетки, главными клетками ворсинок являются энтероциты. На апикальном участке своей мембраны каждый энтероцит покрыт микроворсинками, которые усиливают переваривание и увеличивают всасывательную поверхность тонкой кишки. Энтероциты живут только 3—7 дней, затем они обновляются. По мере созревания в энтероциты недифференцированные клетки начинают вырабатывать различные ферменты, такие как дисахаридазы и пептидазы, необходимые для окончательного расщепления питательных веществ перед их всасыванием на апикальных микроворсинках. В этом процессе участвуют также многие рецепторы и транспортеры. Они существенны для всасывания моносахаридов, аминокислот, липидов. Энтероциты тесно соединены друг с другом, так что практически вся абсорбция проходит в микроворсинках, а не через межклеточное пространство. Концентрация ферментов и транспортеров больше в проксимальном отделе тонкой кишки (двенадцатиперстная и тощая кишка), чем в подвздошной кишке, однако специфические рецепторы для всасывания отдельных веществ, например витамина B12, есть только в подвздошной кишке.
Рис.6-10. Схема соотношений ворсинки—крипта в тонкой кишке. (По: Yamada Т., Alpers D. H., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastrocnterology, 2nd ed. Philadelphia:
J. B. Lippincott, 1995; 2: 362.)