Типы факторов, обусловливающих начало и завершение инстинктивного поведения
На данной стадии нашего изложения взрослое животное предстает как существо, обладающее сложным репертуаром поведения, в который входит очень большое (но не бесконечное) число систем управления поведением, организованных по типу цепочки, иерархически или на основе сочетания обоих принципов. Их активация приводит к последовательностям поведенческих реакций большей или меньшей сложности, причем каждая из последовательностей обычно способствует выживанию отдельного животного и/или вида в целом. Конкретные формы, которые имеют эти системы у отдельного животного, как и во всех иных случаях, представляют собой результат действия генов и влияния внешней среды. В зависимости от вида животных и типа системы приобретаемые формы в большей или меньшей степени экологически стабильны. В дополнение к весьма стабильным поведенческим системам, ответственным за инстинктивное поведение, у животных имеются также многие другие системы — экологически лабильные, в развитии которых очень большую роль играет научение (этот вопрос, впрочем, не относится к рассматриваемой нами теме). Если принять во внимание многообразие форм поведения, то перед нами встает вопрос: почему одна их часть действует в одно время, а другая — в другое.
Прежде всего нужно признать, что пока животное живо, та или иная часть репертуара его поведения готова вступить в действие. Жизнь животного — это поведение, даже когда животное спит. Поскольку задачей психологов не является раскрытие тайны жизни, мы не считаем необходимым заниматься объяснением поведения животного, наша задача — лишь показать, почему в определенный период времени оно ведет себя так, а не иначе и почему его специфические формы поведения проявляются более интенсивно в одни моменты времени, а не в другие.
Один из подходов к этой проблеме — рассмотрение деятельности физиологических систем. Большая часть физиологических систем функционирует постоянно. Сердечно-сосудистая, дыхательная и выделительная системы действуют непрерывно, в то время как пищеварительная и репродуктивная системы функционируют периодически, однако их деятельность обычно совместима с деятельностью других физиологических систем и они, следовательно, могут функционировать одновременно. Иначе говоря, все физиологические системы могут действовать одновременно и вопрос о том, что для вступления в действие одной должна прекратиться работа другой, не стоит.
Однако, если мы начинаем рассматривать различные виды активности в рамках какой-либо одной физиологической системы, вопросы об их начале и прекращении действительно возникают, поскольку часто один вид активности несовместим с другим. Например, еще со времен Шеррингтона, который сформулировал принцип реципрокного торможения, известно, что при вытягивании руки или ноги, сокращаются мышцы-разгибатели, а одновременного сокращения мышц-сгибателей не происходит. Таким образом, механизм, управляющий движением конечности, посылает два сигнала: один активизирует мышцы-разгибатели, а другой инактивирует мышцы-сгибатели. Если нужно согнуть конечность, посылается два противоположных сигнала. Аналогичное реципрокное взаимодействие имеет место и в сердечно-сосудистой системе. Во время мышечного напряжения приток крови к мышцам усиливается благодаря расширению кровеносных сосудов; поскольку объем крови ограничен, кровоснабжение органов из-за сужения в них кровеносных сосудов при этом уменьшается. После обильного приема пищи положение меняется на противоположное. В результате каждый отдельный паттерн физиологической активности функционирует периодически, причем объясняется это тем, что активность одного паттерна обычно несовместима с активностью других.
Деятельность систем управления поведением протекает так же периодически, причем по той же причине. Хотя часто мы можем делать два дела одновременно, тем не менее некоторые дела совмещать все же нельзя. Одна форма поведения нередко несовместима с другой. Иногда два вида поведения как бы «соревнуются» из-за эффекторов: птица не может одновременно строить гнездо и искать пищу. Иногда две формы поведения требуют разных условий внешней среды: кролик не может одновременно есть траву и прятаться в норке. Иногда две формы поведения ведут к противоположным результатам: нападение на другое животное несовместимо с его защитой. Одна форма поведения, следовательно, исключает многие другие. Это значит, что для понимания работы систем управления поведением необходимо выяснить, по каким причинам одна система начинает, а другая прекращает действовать. Нужно также знать, каким образом происходит выбор активизируемой системы, и что происходит, когда одновременно функционируют две (или более) системы.
В решении вопроса о том, почему активизируется та, а не другая система управления поведением, участвуют, по крайней мере, пять видов причинных факторов. Некоторые из них довольно специфичны и распространяют свое действие на отдельные частные системы управления поведением, другие имеют относительно общее действие. Наиболее специфичен способ организации систем управления поведением в ЦНС, а также фактор наличия или отсутствия во внешней среде определенных объектов. Гормоны также оказывают весьма специфическое действие на поведение. К наименее специфическим факторам относятся наличный уровень активированности ЦНС и тотальная «ошибка» разнонаправленных стимулов в какой-то момент времени. Как правило, факторы всех пяти видов действуют совместно. Более того, поскольку все виды факторов взаимодействуют друг с другом, взаимопереплетение причин поведения по своей сложности можно сравнить с текстурой персидского ковра.
В рамках теории поведения некоторые школы отстаивают концепцию ограниченного числа довольно общих побуждений (drives). Хайнд (Hinde, 1966), напротив, решительно выступает против нее. В данной работе мы занимаем его позицию; причины этого изложены во второй части гл. 8.