Направления исследований в системной

Психофизиологии

Теоретический и методический аппарат качественного и количественного анализа системных процессов, лежащих в основе формирования и реализации индивидуального опыта в норме и его реорганизации в условиях патологии (см. параграф 8), позволяет объединить в рамках системной психофизиологии исследования самого разного уровня: от клеточных и субклеточных механизмов формирования новых системных специализаций и межсистемных отношений; отражения истории обучения и межвидовых различий в системной организации активности нейронов; характеристик нейронных механизмов модификации и использования предсуществующих элементов опыта в рамках вновь формируемых потребностей до системной организации высоко- и низкоэффективной операторской деятельности и динамики ее усовершенствования; закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта в деятельности, предполагающей субъектно-субъектные отношения; особенностей структуры индивидуального опыта, опосредующей валидные формы отчетной деятельности испытуемых. К актуальным для дальнейшего развития системной психофизиологии направлениям исследований, кроме уже упоминавшихся в этом и предыдущем разделах, также можно отнести исследования генетической детерминации системной специализации нейронов, системных закономерностей категориального обучения, социальных детерминант структуры индивидуального опыта и др.

Проекция индивидуального опыта на

Структуры мозга в норме и патологии

Зависимость проекции индивидуального опыта

От особенностей индивидуального развития

Из всего сказанного ранее с очевидностью следует, что с позиций системной психофизиологии проблема «локализации психических функций» должна быть переформулирована как проблема проекции индивидуального опыта на структуры мозга [Швырков, 1995].

Яркие данные в пользу зависимости корковых проекций от особенностей ранних этапов индивидуального развития были получены Д. Н. Спинелли [Spinelli, 1978], который обнаружил, что обучение котят оборонительным движениям передней лапы приводит к увеличению, по сравнению с контролем, количества нейронов, имеющих рецептивные поля на этой лапе; область ее представительства в соматосенсорной коре существенно расширяется. Позднее было обнаружено, что обусловленное обучением формирование рецептивных полей нейронов с характеристиками, соответствующими свойствам распознаваемых объектов, имеет место и у взрослых [Tanaka, 1993]. В настоящее время не вызывает сомнений, что рецептивные поля и «корковые карты» могут модифицироваться в течение всей жизни [Wall, 1988], хотя объем этих модификаций в разном возрасте может быть различным. Так, показано, что представительство пальцев левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах, расширено (по сравнению с контролем) тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре на музыкальных инструментах [Elbert et al, 1995].

Ранее мы уже отмечали, что с точки зрения ТФС при тестировании рецептивных полей нейронов выявляется их вовлечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов (см. параграф 4). В связи с этим представленные ранее данные можно рассматривать как указание на то, что проекция индивидуального опыта на структуры мозга животных и человека изменяется в процессах системогенеза на всех стадиях индивидуального развития и зависит от особенностей последнего.

Паттерны системной специализации нейронов

Разных структур мозга

Для того чтобы получить данные, непосредственно характеризующие проекцию тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специализации нейронов этих структур. Под паттерном системной специализации нейронов данной области мозга понимается конкретный состав систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной структуры, и количественное соотношение нейронов, принадлежащих к разным системам. Сопоставление паттернов специализации нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведению (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изменяются, причем в разной степени в сравниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (например, нажатие на педаль) новой группы активных нейронов, специфически связанных с этим актом. Подобных клеток в лимбической коре появляется достоверно больше, чем в моторной. Поэтому результирующие паттерны специализации нейронов этих структур кардинально различаются. Хотя нейроны одной специализации есть в разных структурах, но эти структуры различаются по соотношению специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 14.4, I), значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.

Рис. 14.4. Паттерны системной специализации нейронов

разных структур мозга

Относительное количество активных нейронов, принадлежащих к новым системам, сформированным при обучении кроликов в экспериментальной клетке (светло-серый сектор); нейронов, принадлежащих к более «старым» системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (темно-серый сектор), и нейронов с неустановленной специализацией, т. е. не дающих постоянных активаций в связи с тем или иным этапом исследуемого поведения (белый сектор) в лимбической, анте-ролатеральной моторной областях коры и в гиппокампе в контроле (Г) и после острого введения алкоголя (II); этанол, 1 г/кг).

Эксперименты, в которых анализировалась системная специализация нейронов многих центральных и периферических структур мозга, показали, что в целом нейроны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя, как это было только что показано, отдельные ее области могут сильно различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более «старых» специализаций в значительном количестве представлены как в корковых, так и в других структурах. Можно полагать, что специфика проекции на структуры мозга зависит от специфически метаболических «потребностей» (см. параграф 3). Эти свойства определяют вовлечение нейронов данной структуры в формирование данной системы.