Пищеварение в тонком кишечнике
Пищеварение в тонкой кишке обеспечивает деполимеризацию питательных веществ до стадии (в основном мономеров), в которой они всасываются из кишечника в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит сначала в ее полости (полостное пищеварение), а затем в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и в гликокаликсе (пристеночное пищеварение).
Полостное и пристеночное пищеварение осуществляется ферментами сока поджелудочной железы, а также кишечными ферментами; важную роль в кишечном пищеварении играет желчь.
В обеспечении кишечного пищеварения большое значение имеют процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Вне пищеварения, натощак, ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2—8,0). При переходе в двенадцатиперстную кишку порций кислого содержимого желудка реакция дуоденального содержимого становится кислой, но затем быстро происходит изменение реакции, так как соляная кислота желудочного сока здесь нейтрализуется желчью, соком поджелудочной железы, а также соком дуоденальных (бруннеровых) желез и кишечных крипт (либерюоновы железы). При этом прекращается действие желудочного пепсина. Чем выше кислотность дуоденального содержимого, тем больше выделяется сока поджелудочной железы и желчи и тем резче замедляется эвакуация содержимого желудка в1 двенадцатиперстную кишку. Одновременно с этим содержимое последней еще более медленно переходит в тощую кишку. В гидролизе питательных веществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно велика роль сока поджелудочной железы.
СЕКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОДДЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ,
СОСТАВ И, СВОЙСТВА ПОДДЕЛУДОЧНОГО СОКА
Поджелудочная железа, человека за сутки выделяет 1,5—2,0 л сока исключительно сложного состава. Этот сок — продукт деятельности экзокринных панкреоцитов., Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, рН его 7,8—8,4. Щелочцость сока обусловлена наличием в нем бикарбонатов, концентрация которых изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся также хлориды натрия и калия. Между концентрацией бикарбонатов и хлоридов имеется обратная зависимость.
Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые переваривают белки, жиры и углеводы. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы образуются клетками в виде зимогенов, которые активируются действием на них других ферментов.
Трипсиноген поджелудочного сока в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтперокиназы превращается в трипсин. Энтерокиназа (энтеропептидаза) открыта в лаборатории И. П. Павлова Н. П. Шеповальниковым в 1899 г. Активацию трипсиногена вызывает также трипсин. Процесс ускоряется ионами Са2+.
Второй фермент из группы панкреатических протеаз — химотрипсин — также синтезируется в неактивной форме в виде химотрипсиногена, который активируется трипсином. Существует несколько форм химотрипсиногена и химотрипсина. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Действуют эти ферменты и на высокомолекулярные полипептиды. В результате образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. При совместном действии на белки трипсина и химотрипсина образуется больше продуктов гидролиза, чем их сумма при раздельном действии на белки этих ферментов. В составе панкреатического сока выделяется некоторое количество ингибитора трипсина.
Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидазы А и В, проэластазу и профосфолипазу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидазы А и В, эластазы и фосфолипазы А. Карбоксипептидазы расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.
Мясо |
Молоко |
Рис. 186. Отделение поджелудочного сока у собаки на мясо, хлеб и молоко (по И. П. Павлову). |
Хлеб |
12* |
Сок поджелудочной железы богат а-амилазой, расщепляющей полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Дисахаридазная активность поджелудочного сока невелика. На нуклеиновые кислоты действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы поджелудочного сока. Панкреатическая липаза расщепляет жиры до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. Гидролиз жиров липазой усиливается в присутствии желчи (солей желчных кислот) и ионов Са2+.
Влияние различных пищевых веществ на секрецию поджелудочного сока
Вне пищеварения, натощак, поджелудочный сок выделяется в небольших количествах вследствие периодической деятельности пищеварительного тракта.
Секреция поджелудочного сока резко усиливается через 2—3 мин после приема пищи и продолжается 6—14 ч в зависимости от ее состава. От количества и качества пищи зависят объем выделяющегося сока и его состав, динамика секреции. При прочих равных условиях тем больше выделяется поджелудочного сока и бикарбонатов в его состав, чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку. Динамика
секреции поджелудочной железы (рис. Чаг*'
186) в некоторой мере повторяет кривую желудочного сокоотделения, а отличия кривых секреции желудка и поджелудочной железы связаны в основном с буферными свойствами пищи (которая частично нейтрализует кислоту желудочного сока) и скоростью эвакуации содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. При углеводной пище в наибольшей мере повышается секреция амилазы, при белковой
-пищи — трипсина и химотрипсина, а прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой его липолитической активностью.
Прием одинаковой по характеру пищи длительное время оказывает выраженное влияние на деятельность поджелудочной железы. Это влияние в основном состоит в приспособлении количества и ферментного состава сока к преобладающему питатель ному веществу в рационе питания человека и животного. Так, преобладание белков повышает выделение в составе панкреатического сока протеаз, преимущественно угле водное питание увеличивает выделение с соком амилазы, а большое количество жира в рационе снижает объем поджелудочной секреции и'увеличивает содержание липазы
В соке. - .11