Тема: ФИЗИОЛОГИЯ БЕРЕМЕННОСТИ

Лекция 2

Вопросы: 1. Физиология миграции спермиев в матке коров.

2. Цервикальная слизь - защитный барьер матки.

3. Биология оплодотворения

Уважаемые коллеги!

Изложенный выше материал первой лекции дает Вам наглядное понятие как выбрать время для искусственного осеменения коров. Мы пришли к выводу, что лучше осеменять коров дважды, т.к. не знаем какое состояние отражает рефлекс неподвижности - ритуал ухаживания или охоту?

Но при выборе сроков осеменения, упустили из расчетов время наступления овуляции после окончания охоты, а именно 10-15 часов. Это необходимо учитывать, т.к. оплодотворение может произойти только после выхода яйцеклетки. Если у нас появился «запас» времени, то возникает вопрос сколько времени спермии в проводящих половых путях сохраняют оплодотворяющую способность? Ответ: до 36 часов. Тогда можно ввести сперму один раз вечером в день обнаружения рефлекса неподвижности и спермии обязательно «дождутся» выхода яйцеклетки. Причем у коров любого возраста. Фактически речь идет о том, когда осеменять коров в период охоты или под овуляцию.

К сожалению, в науке пока нет общепризнанной теории о физиологии продвижения спермиев после осеменения коров, защитных барьерах матки и т.п.

Современные представления о миграции спермиев основаны на признании таких физиологических факторов, как антиперистальтические сокращения миометрия и наличие полости отрицательного давления. По мнению В.С.Шипилова (1977), продвижение спермиев зависит от моторики матки, реотаксиса спермиев, динамики полового акта. Ряд авторов указывают на значение цервикальной слизи как фактора, способствующего продвижению спермы (О.И.Ильина, 1967; M.Eistein, 1973; В.А.Павлов, 1976; H.W.Hauk, 1987). Работы Р.Х.Хантера (1984), Г.Г.Харуты (1986), Д.Д.Логинова и В.Г.Бирюкова (1988) и др. в целом уточняют и детализируют функционирование того или иного механизма продвижения спермиев, но целостного представления о миграции спермиев не дают.

Изучение моторики матки коров мы выполняли путем регистрации биопотенциалов миометрия в период полового возбуждения. Электроды для отведения биотоков вживляли оперативным путем в мышечный слой матки через серозную оболочку.

На основании данных выполненных исследований установлено, что продвижение спермиев в матке коровы после коитуса обеспечивают в основном два фактора: наличие ячеистой микроструктуры цервикальной слизи и моторика матки.

О роли цервикальной слизи в процессе миграции спермиев информации явно недостаточно. Известно, что цервикальная слизь в период полового возбуждения формируется слизистой оболочкой краниальной части влагалища, шейки матки и яйцевода (В.Г.Бирюков и Д.Д.Логинов, 1973; В.Г.Бирюков, 1988). Эта слизь имеет определенную мицелиальную структуру, благоприятную для транспорта спермы (Y Yoserh, 1976; В.А.Павлов, 1976; В.С.Шипилов, 1977; Г.Г.Харута, 1986 и др.). Слизистая оболочка тела и рогов матки подобными свойствами не обладает.

Однако целостного представления о значении цервикальной слизи, взаимодействия ее со спермой и динамикой сократительных движений матки коров пока нет.

По нашим данным, цервикальная слизь действительно имеет микроструктуру, которая представлена полисахаридными волокнами, но гистологическое строение их характеризуется оформленной ячеистой структурой, а не бесформенным, беспорядочным «мицелиальным» видом. Также доказано, что процесс формирования ячеистой микроструктуры слизи существенно изменяется в зависимости от феноменов стадии возбуждения полового цикла. В период охоты регистрируется оформленная структура полисахаридных нитей, происходит их распределение в продольном положении. Микроструктура приобретает оформленный ячеистый вид. Сформировавшаяся микроструктура слизи способствует беспрепятственному проникновению в нее спермиев.

После появления рефлекса отбоя, очертания полисахаридных нитей цервикальной слизи становились трудноразличимыми, т.е. структура начинает разрушаться.

Начало проявления рефлекса неподвижности сопровождалось формированием полисахаридной структуры цервикальной слизи, но не у всех исследуемых нами животных, а примерно у 40% из них. Процесс разрушения структуры слизи наблюдали как при ярко выраженном рефлексе неподвижности, так и при его отсутствии. Это дает нам основание полагать, что рефлекс неподвижности совпадает с состоянием охоты только частично.

Динамика миграции спермы, по данным регистрации биопотенциалов миометрия и состояния цервикальной слизи, представляется нам таким образом.

Во время коитуса наблюдается тоническое сокращение рогов и тела матки. Цервикальная слизь при этом выводится в канал шейки матки и во влагалище. Влагалище в это время, наоборот, расширяется и образует полость. Извержение спермы при естественном спаривании происходит во влагалище, и спермии при этом попадают на цервикальную слизь, а не на слизистую оболочку влагалища. За десятки секунд во влагалище происходит процесс насыщения ячеистой структуры слизи спермиями.

Затем стенки матки расслабляются, и в ней образуется полость отрицательного давления. Проникновению цервикальной слизи, насыщенной спермиями, в шейку и тело матки также способствует анатомо-топографическая особенность гениталий коров, ибо половые органы опускаются на дно тазовой полости, а она имеет выраженный наклон в сторону брюшной полости.

В последующем появляются антиперистальтические засасывающие волновые сокращения тела и рогов матки - засасывающий эффект матки. Слизь, «нафаршированная» спермиями, растягивается в форме тяжа в том роге матки, со стороны которого созревает фолликул.

В другом роге матки в это время регистрируются перистальтические сокращения. Слизистый тяж «нафаршированный» спермиями, достигает исмуса за 2-4 мин. Находится тяж в полости рога матки примерно 50 мин. В это время спермии из слизи перемещаются в маточные железы эндометрия, где происходит их дозревание. Далее проявляются перистальтические волны, и слизистый тяж вытесняется в полость тела и шейки матки.

Через некоторое время проявляется сократительная активность матки, в полости которой создается отрицательное давление. Это способствует поступлению из шейки матки «склада» спермиев - нового объема слизи, «нафаршированной» спермиями, - присасывающий эффект матки. При этом из влагалища засасываться в матку ничего не будет, т.к. канал шейки матки перекрывается тремя поперечными складками, как клапаном. Накопившаяся новая «порция» слизи снова приобретает форму тяжа в силу возникших антиперистальтических сокращений рогов матки. Такой «челночный» механизм продвижения спермиев в слизистом тяже повторяется в период охоты, судя по направленности сократительных движений миометрия, примерно 4-6 раз.

Таким образом, каждый отдел матки коров имеет определенное назначение в период миграции спермиев. Влагалище является местом, куда происходит извержение спермы и контакт ее с цервикальной слизью; шейка матки - своеобразный «накопитель-склад», куда поступает слизь, насыщенная спермиями после коитуса, и в то же время механически как клапанами-складками защищает полость матки при появлении присасывающего эффекта от поступления содержимого из полости влагалища. Тело матки выполняет функцию направляющей для тяжа слизи и присасывающего механизма для формирования полости отрицательного давления; рога матки являются направляющей для тяжа слизи и одновременно местом депонирования спермиев и маточных желез, особенно участок верхушки рога, где происходит процесс второго дозревания спермиев.

Одним из основных выводов изложенного является доказательство того, что феномен половая охота у коров проявляется после завершения формирования микроструктуры слизи, благоприятной для миграции спермы, т.е. морфологическая структура цервикальной слизи, обусловливает проявление поведенческого акта - половой охоты. Ритуал ухаживания представляется как необходимость и как способ воздействия на самку, чтобы оптимизировать или стимулировать процесс подготовки проводящих половых путей к приему спермы.

Но если действительно, что цервикальная слизь и спермии взаимодействуют подобным образом, то тогда каждому специалисту доступно выполнить такую пробу. На предметное стекло надо нанести капельку слизи и рядом каплю спермы так, чтобы их можно было накрыть покровным стеклом (не смешивая палочкой). Граница контакта спермы и слизи будет четко видна. Под микроскопом проводят оценку. Логика подсказывает, что если микроструктура слизи будет сформирована, то спермии должны свободно проникать в слизь, значит, корова в охоте. И наоборот, если микроструктура слизи не сформирована, значит, корова не готова к приему спермы, и спермии не должны проникать в слизь. Микроструктура может быть не сформирована и потому, что слизистая оболочка не восстановлена после отела или заболевания.

С учетом этих взаимодействий нами предложена ПЕТЕФАЦИОННАЯ проба как метод выбора оптимального времени осеменения и оценки состояния проводящих половых путей коров и телок (Г.В.Казеев, Г.Н.Карташова и др., патент №1711865 РФ от 30.06.1993 г.).

При воздействии спермиев со слизью под микроскопом различают три реакции: «проникновение», «приближение» и «нейтральная».

Реакция «проникновение» характеризуется активным проникновением спермиев в цервикальную слизь, время насыщения слизи спермиями исчисляется секундами.

Реакция «приближение» отличается от первой тем, что движение спермиев ориентировано на слизь, но проникают немногие, а происходит их накапливание на месте контакта со слизью.

Реакция «нейтральная» - в пробе присутствие цервикальной слизи не вызывало никаких изменений в ориентации движения спермиев, и они свободно перемещались в своей среде, не реагируя на слизь.

Способность цервикальной слизи допускать проникновение спермиев зависит от ее микроструктуры, которая коррелирует с показателями петефационной пробы (см. табл. 1 и 2).

Наиболее результативным, как видим, осеменение оказалось по реакциям петефационной пробы «проникновение» и «приближение» - 87 и 84%. Разница между ними недостоверна. Мы склонны считать, что при реакции «приближение» проницаемость спермиев снижена, потому что в цервикальной слизи, положенной на предметное стекло, произошло как бы скручивание пучка полисахаридных нитей, и он затрудняет проникновение спермиев.

Для выполнения этой пробы не надо никакого дополнительного оборудования в лаборатории оператора по искусственному осеменению. Относительно трудно только получить слизь. Лучше всего ее получать или шприцем с хорошо подогнанным поршнем, или в баночку с притертой крышкой.

Петефационная проба является хорошим подтверждением правильного выбора времени осеменения коров.

Но этим функция цервикальной слизи не ограничивается.

Цервикальная слизь выполняет функцию первого и самого мощного биологического защитного барьера матки коров. Отметим еще раз: в период охоты канал шейки матки открыт, но полость матки изолирована и защищена от внешней среды. Каким образом? Формирование полисахаридной ячеистой структуры слизи происходит, как было сказано, в зоне канала шейки матки и каудальной части влагалища. Прочная, эластичная вязкая масса слизи как пробкой перекрывает просвет канала. В силу своей эластичности эта «пробка» способна растягиваться и перемещаться в полость отрицательного давления, т.е.матку или, наоборот, при повышении давления - выталкиваться во влагалище. Но, куда бы не перемещалась, «пробка» - в полость матки или влагалища, она своими «корнями» будет «привязана» к слизистой оболочке канала и влагалища и будет изолировать матку от внешней среды.

Ячеистая структура слизи создана для приема таких подвижных микроорганизмов, как спермии. Причем через этот барьер пройдут только самые активные и жизнеспособные спермии. Но могут проникнуть и возбудители заболевания, если они обладают подвижностью, например трихомоноз, вибриоз. Неподвижные формы микроорганизмов: плесени, загрязнений и т.п. останутся во влагалище и будут быстро там нейтрализованы или изгнаны.

В природе при естественном спаривании защитный барьер канала шейки матки не нарушается. При искусственном осеменении его совсем нетрудно преодолеть, если вводить сперму, минуя канал шейки матки. Тогда результат будет зависеть от того, насколько инфицирована сперма, и от уровня резистентности организма животного.

Нами выявлена зависимость между показаниями петефационной пробы и степенью проницаемости условно-патогенной микрофлоры через цервикальную слизь.

В результате было установлено, что при наличии реакции петефационной пробы «проникновение» и «приближение» спермии преодолевают расстояние 5 см. через слизь в среднем за 7,5 минут (максимум 10 мин.). При «нейтральной» реакции отсутствие ячеистой структуры слизи не способствовало продвижению спермиев.

Несколько иная картина наблюдается при смешивании капли спермы с условно-патогенной микрофлорой. Интенсивность проникновения микробов через цервикальную слизь при различных показаниях петефационной пробы оказалась неодинаковой (табл. 3).

Как видно из таблицы 3, сформировавшаяся микроструктура слизи является выраженным барьером для микрофлоры. Показания проницаемости микрофлоры при отсутствии микроструктуры слизи наводят на грустные мысли, когда думаешь о том, что будет с животными, если их осеменили невовремя, минуя защитный барьер, и спермой, не проверенной на микробное загрязнение в лаборатории.

Осеменение коров спермой, контаминированной названной микрофлорой дало результаты, полностью подтверждающие данные по проницаемости цервикальной слизи для микрофлоры.

Другой производственный опыт заслуживает внимания, так как осеменяли телочек случного возраста на нетелином комплексе спермой, проверенной в ветбаклаборатории.

Целью опыта было определение оплодотворяемости телок в зависимости от времени и места введения спермы в матку (табл. 4).

Хочется обратить внимание на течение послеродового периода и результативность осеменения первотелок, зависимость, которую практически не берут во внимание как причину, вызывающую увеличение продолжительности сервис-периода и послеродовых осложнений.

С учетом всего изложенного можно сделать вывод: осеменять коров надо в период охоты, сперму вводить в канал шейки матки (лучше в области третьей складки слизистой), кратность осеменения зависит от точности выявления охоты. Если уверенности нет в правильном определении состояния охоты, то надо осеменять дважды.

Совокупление или выполнение искусственного осеменения ответственно за перенос спермиев к месту оплодотворения. В зависимости от того, куда попадают спермии при коитусе, различают два типа естественного осеменения: влагалищный и маточный. К влагалищному типу относятся крупный и мелкий рогатый скот, к маточному - кобыла, свинья, собака.

Для животных с влагалищным типом естественного осеменения характерно устройство влагалища: оно расширяется в краниальном направлении; шейка матки выступает в виде розетки. Слизистая оболочка шейки матки образует продольные и поперечные складки. Динамика полового акта также имеет ряд особенностей:

а) малый объем эякулята, тогда как концентрация спермиев высокая;

б) эякуляция протекает синхронно (выбрасываются одномоментно все составные части спермы);

в) кратковременный коитус, выражающийся в толчке.

Отличительными особенностями животных с маточным типом естественного осеменения служат:

а) большой объем эякулята;

б) относительно малая концентрация спермиев;

в) асинхронное выделение составных частей эякулята;

г) большая продолжительность полового акта (у жеребца около 1 мин; хряка 3-5 мин; кобеля до 20 мин.).

Овуляция - процесс вскрытия зрелого фолликула и выделения яйцеклетки. Яйцо выходит из фолликула окруженное лучистым веществом. Оно улавливается бахромой яйцепровода и движется в сторону матки за счет перистальтических сокращений яйцепровода и тока жидкости, создаваемого мерцательным эпителием. Для прохождения всей длины яйцепровода требуется 2-3 суток.

Из нескольких миллиардов спермиев, выбрасываемых в половые пути самки при коитусе, лишь несколько сотен достигает верхней трети яйцепровода. Суженный участок яйцепровода (истмус) регулирует поступление спермиев в ампулу.

Условия для сохранения спермиями подвижности и оплодотворяющей способности в различных участках полового аппарата неодинаково. У самок крупного рогатого скота спермии сохраняют оплодотворяющую способность во влагалище и шейке матки около 9 часов, в рогах матки 20 часов, в яйцепроводах 36 часов.

В маточных железах спермии могут сохраняться до двух недель, но утрачивают оплодотворяющую способность уже к концу первых-вторых суток.

Яйцо сохраняет оплодотворяющую способность на протяжении 10-12 часов после выхода из разорвавшегося фолликула, однако способность нормально развиваться после оплодотворения оно теряет значительно раньше через 4-5 часов.

Спермии приобретают способность к оплодотворению после дозревания в половых путях самки. Дозревание спермиев обозначается термином «капитация». Для спермиев быка этот период составляет около 8 часов. Яйцо также нуждается в дозревании, но срок его не превышает двух часов.

Встреча яйца со спермиями и оплодотворение происходят в ампуле яйцепровода.

Сущность оплодотворения состоит в объединении генетического материала яйца и спермия.

Радиальное расположение клеток лучистого венца благоприятствует встрече и ориентирует в направлении яйца. Приблизившиеся к яйцу спермии, выделяют находящийся в акросоме фермент гиалуронидазу, что вызывает деполимеризацию и гидролиз межклеточного вещества. В результате происходит разрыхление лучистого венца и рассеивание фолликулярных клеток. При этом полное освобождение от фолликулярных клеток не является обязательным для проникновения спермиев в яйцо.

Прохождение спермия через прозрачную оболочку происходит также под действием фермента гиалуронидазы.

Кроме того, здесь вступает в силу иммунные реакции. Из яйца дифундирует в окружающую среду фертилизин, который взаимодействует с антифертилизином спермия. Эта реакция обеспечивает возможность прикрепления головки спермия к яйцу и его проникновение через прозрачную оболочку.

Взаимодействие фертилизина с антифертилизином рассматривается как реакция типа «ключа и замка» между антигенезом и антителом. Эта реакция строго специфична, что и обеспечивает нескрещиваемость различных видов животных, а также избирательность оплодотворения при осеменении самок смешанной спермой производителей разных пород.

Вскоре после вхождения одного из спермиев прозрачная оболочка подвергается изменениям, препятствующим проникновению через нее очередных спермиев. Изменения в прозрачной оболочке определяют термином «кортикальная реакция». Несмотря на наличие защитного механизма, через прозрачную оболочку может проходить до одного-двух десятков спермиев.

После прохождения через прозрачную оболочку спермий попадает в околожелточное пространство, затем внедряется головкой в желточную оболочку и входит в протоплазму яйца. В момент достижения головкой спермия протоплазмы яйца она сжимается, а желточная оболочка уплотняется, что препятствует прохождению других спермиев. Эти изменения называют блоком полиспермии.

Достижение головкой спермия поверхности протоплазмы выводит яйцо из латентного состояния и побуждает к образованию специфических белков в соответствии с генетическим кодом. Данное явление называется специфической активацией яйца.

В протоплазме яйца головка спермия отделяется от локомоторной части и начинает увеличиваться в размере (за счет синтеза специфических белков), превращаясь в мужской пронуклеус.

В свою очередь ядрышко яйца превращается в женский пронуклеус.

Функции пронуклеусов включают в себя синтез ДНК и формирование хромосом из хроматинового материала.

Пронуклеусы яйца и спермия постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, а затем сливаются. При этом происходит объединение гомологичных хромосом; таким образом, восстанавливается их диплоидный набор. Процесс объединения наследственного материала двух половых клеток называется сингамией. Слияние пронуклеусов происходит через 4 часа после контакта яйца со спермиями.

Как видим, в процессе оплодотворения из яйца и спермия формируется зигота, обладающая способностью к росту и развитию.

Ненормальности оплодотворения могут быть связаны с участием в этом процессе нескольких спермиев (полиспермия), неполным выхождением одного или обоих полярных тел за пределы протоплазмы яйца, неполноценностью хромосомных групп яйца или спермия.

Образовавшаяся зигота продолжает медленно двигаться по яйцепроводу. Уже к концу первых суток происходит первое дробление зиготы, с образованием двух бластомеров (шаров дробления). Дальнейшее дробление приводит каждый раз к удвоению числа бластомеров. Дробление в начале происходит с сохранением целостности прозрачной оболочки. В результате возникает многоклеточное компактное образование, называемое морулой.

На 4-е сутки после оплодотворения 16-клеточная зигота достигает матки. Сокращениями мышц маточной сетки зигота перемещается вдоль рога до тех пор, пока не найдет соответствующий участок слизистой оболочки. Это происходит на 5-7 день после оплодотворения.

Доказана возможность миграции яиц из одного рога в другой. Благодаря миграции у многоплодных животных (свинья) зиготы распределяются в обоих рогах равномерно, примерно на одинаковом расстоянии друг от друга.

В возрасте около 8-12 дней зигота прекращает свободное существование - имплантируется на слизистой оболочке матки.

Формирование плаценты у крупного рогатого скота начинается с 27 суток. Кровеносные сосуды от плода по пупочному канатику подходят к аллантоису, по стенке которого переходят на прохорион. Разветвления сосудов достигают первичных ворсин и врастают в них.

Получив кровеносные сосуды (по одной артериоле и венуле) первичные варсины врастают в крипты - специальные углубления слизистой оболочки матки в области карункулов. Таким путем происходит формирование плацентомов, представленных, с одной стороны, ворсинчатыми участками наружной оболочки - котиледонами, а с другой - бородавчатыми выростами на слизистой оболочке матки - каранкулами.

В конце первого месяца на поверхности наружной оболочки (хориона) против устий маточных желез появляются мельчайшие клеточные выступы - ареолы. Они вступают в тесный контакт с маточными железами.

Главную роль в питании зародыша и плода играют межплацентомные участки, через которые происходит поглощение питательных веществ в виде эмбриотрофа. Через плацентомы же в основном осуществляется газообмен между матерью и плодом.

С переходом к плацентарному типу питания начинается третий период внутриутробного развития - плодный. Этот период характеризуется ростом органов и тканей плода. Так, вес плода теленка изменяется следующим образом: 2 мес. - 8,3 г, 3 мес. - 100 г, 4 мес. - 600 г, 5 мес - 1,7 кг, 6 мес. - 5 кг, 7 мес - 9,5 кг, 8 мес - 16 кг, 9 мес. (при рождении) - 25-35 кг.

Наиболее интенсивный рост плода теленка отмечается в последние два месяца - за это время образуется 2/3 конечного веса.

У всех видов сельскохозяйственных животных плацента хориальная, т.е. взаимосвязь между плодной и материнской ее частями осуществляется при помощи ворсин.

У крупного и мелкого рогатого скота ворсины в процессе многократного ветвления разрушают стенки крипт и врастают в толщу карункула, представленную соединительной тканью. Такой тип плацентарной связи относят к десмохориальному (соединительнотканно-ворсинчатому).

У свиньи и лошади ворсины хориона короткие без разветвлений. Погружаясь в крипты, не нарушают их целостности, и непосредственно соприкасаются с эпителием крипт. Это эпителиохориальный тип плацентарной связи.

У мясоедных (собаки, кошки) ворсины после внедрения в крипты многократно ветвятся, благодаря чему врастают в толщу слизистой оболочки и своими концевыми разветвлениями соприкасаются с эндотелием кровеносных сосудов (эндотелихориальный тип плацентарной связи).

Плацента - сложный орган, выполняющий разнообразные функции. Через плаценту плод получает питательные вещества, которые используются как материал для образования клеточных структур и как источник энергии. Кроме того, через плаценту поступает кислород и удаляются конечные продукты тканевого метаболизма.

Плацента выполняет и защитные функции. Клеточные слои, расположенные между кровью плода и кровью матери (эпителий ворсин и крипт, соединительная ткань слизистой оболочки матки, эндотелий кровеносных сосудов) препятствует прохождению к плоду клеток и высокомолекулярных веществ (микроорганизмы, белки плазмы, антигены, антитела, ряд лекарственных препаратов). Плацента способна задерживать и обезвреживать токсические метаболиты. Она синтезирует ряд веществ, выполняющих защитные функции.

Регуляция беременности обеспечивается нейроэндокринными механизмами. В поддержании беременности основную роль играет прогестерон. У самок крупного рогатого скота, в первые 17 дней беременности концетрация прогестерона в крови остается постоянной. С 30 по 40 день беременности отмечается небольшое снижение прогестерона, и этот уровень поддерживается до 200 дня. С 200 до 250 дня он наиболее высокий (7,1-7,2 мкг/л крови); с 250 по 270 день снижается наполовину, и этот уровень остается постоянным до родов. За сутки перед родами падает до 0,47 мкг/л.

Следовательно, падение уровня прогестерона в крови - необходимое условие наступления родового акта. В экспериментах введения прогестерона самкам прекращало родовой процесс, и он возобновлялся лишь через неделю.

Удаление желтого тела, в первые 200 дней стельности неизбежно ведет за собой аборт. Если желтое тело удалить после 200 дней, беременность сохраняется еще около 50 дней, а после овариоэктомии - в течение 2-3 недель. Таким образом, после 200 дней появляется дополнительный (плацентарный) источник прогестерона.

Во время беременности плацента принимает на себя функции передней доли гипофиза, яичников и коры надпочечников и продуцирует эстрогены, прогестерон, гонадотропины (подобные ФСГ и ЛГ) и кортикостероиды.

Организм беременной самки, помимо удовлетворения обычных физиологических потребностей, должен снабжать питательным материалом растущий и развивающийся плод, обезвреживать конечные продукты обмена, накопить резервы питательных веществ для последующей лактации. Все это обуславливает повышенную функциональную нагрузку на органы и системы, особенно в конце беременности.

Следовательно, необходимо создавать оптимальные условия для материнского организма с первых до последних дней плодоношения.

Таблица 1

Сравнительная оценка между показателями петефационной пробы, структурной слизи и результатами осеменения

Показания петефационной пробы	Кол-во коров	Микроструктура слизи	Результаты Осеменения
Сформировавшаяся	Разрушенная	Стельные	Бесплодные
1-я охота	2-я охота
Проникновение приближение						-
Нейтральная		-		-	-

Таблица 2

Результаты искусственного осеменения коров по показателям петефационной пробы

Показания петефационной пробы	Осеменено коров	Из них оплодотворилось голов	Процент оплодотворяемости
Проникновение
Приближение
Нейтральная			10,5

(Р < 0,001).

Таблица 3

Проницаемость цервикальной слизи для условно-патогенной микрофлоры + сперма в зависимости от показаний петефационной пробы

Показания петефационной пробы	Кишечная палочка	Протей	Синегнойная палочка
Кол-во проб	Рост, %	Кол-во проб	Рост, %	Кол-во проб	Рост, %
Проникновение или приближение		6/30		4/20		-
Нейтральная		14/70		16/80		2/20

Таблица 4

Оплодотворяемость телок в зависимости от выбора времени осеменения и места введения спермы в матку

Сроки осемен. после обнаружения рефлекса неподвижности	Место введения спермы в матку	Кол-во голов в группе	Стельных от первого осеменения, гол / %	Осеменено повторно, гол / %	От нетелей получено	Кол-во родовых осложнений	Сроки плодотворного осемен. первотелок
Жизне-способных телят	Мертво-рожденных телят	Абортов	Задержание последа	Тяжелые роды	В первый месяц после отела, гол / %	Через два месяца, гол / %
Сразу	В канал шейки		63/87,5	9/12,5		-	-	-		47/65	25/35
В рога матки		54/84,3	10/15,7			-	-		33/53	29/47
Через 12-18 ч	В канал шейки		51/68	24/32				-		43/58,7	30/40
В рога матки		38/60,3	25/39,7					-	22/37,2	33/56