Основные направления этологических исследований

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лаборатор­ной науке — сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направлений науки о поведении, например социобиология. Первона­чально, вплоть до 60-х годов XX века, существовала достаточно ак­тивная конфронтация этологов и приверженцев сравнительной пси­хологии, однако со временем были предприняты вполне удачные по­пытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не уста­ревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направ­лений. Рассмотрим основные направления этологии.

Приспособительное значение поведения — одна из центральных проблем этологии. Например, английские этологи в течение многих лет подробно изучали поведение разных видов морских птиц, в осо­бенности систему их приспособлений к борьбе с хищниками.

Основная цель этих работ - понять, каким образом отдельные ре­акции способствуют сохранению вида и под влиянием каких факто­ров среды они сформировались в процессе естественного отбора.

Индивидуальное развитие поведения. Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении на протяжении десятилетий был дис­куссионным. Этологи подошли к решению этой проблемы со строгих генетических позиций.

Подобно любому морфологическому признаку организма, пове­денческие признаки развиваются на основе генетической програм­мы с большим или меньшим воздействием внешних факторов.

Применяя метод воспитания детенышей в изоляции от действия определен­ных факторов внешней среды (например, без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи), они показали, что одни признаки поведе­ния — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определен­ный чувствительный период развития Другие же признаки, хотя и имеют явную генетическую программу, могут полностью проявиться только при дополнительном обучении (см также гл 9).

Эволюцию поведения этологи изучают путем сопоставления ин­стинктивных действий у животных разных видов, относящихся к раз-

ным, иногда близким, а иногда удаленным друг от друга таксономи­ческим группам.

Сравнительный метод позволяет проследить происхождение таких движений подобно тому, как устанавливается происхождение мор­фологических признаков в сравнительной анатомии.

Классическим исследованием такого рода можно считать описание церемонии ухаживания у 16 видов уток, выполненное К. Лоренцем.

Общественное поведение животных. Особое направление этоло­гических исследований составляет изучение внутригрупповых отно­шений.

Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредо­точение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе.

Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома — галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что мно­гие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или трени­ровки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтчнга), занявшее важ­ное место в более поздних представлениях о формировании поведе­ния. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами по­служили материалом для первой крупной работы К. Лоренца о зако­номерностях внутривидовых отношений у птиц. Эта работа положила начало той области этологии, которая занимается изучением структу­ры сообществ у животных.

Задачи этологии. Н. Тинберген (Tinbergen, 1963) четко определил круг основных проблем, которые должна изучать этология и вокруг которых на деле концентрируются интересы практически всех иссле­дователей поведения. Анализ поведенческого акта, по мнению Тин-бергена, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность от­ветить на следующие 4 вопроса:

* какие факторы регулируют проявление данного поведения;

* каков способ его формирования в онтогенезе;

* каковы пути его возникновения в филогенезе;

* в чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые «4 вопроса Тинбергена» фактически являются лако­ничной формулировкой теоретической основы всей современной на­уки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследова-

ние должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологи­ческой специфики вида; необходимо также анализировать филогенетичес­кие корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

Методы этологических исследований. Полное описание поведе­ния (с использованием объективных методов регистрации — магни­тофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража) берется за основу составления этограммы — перечня характерных для вида по­веденческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюци­онных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных — от беспозвоночных до человекообразных обезьян. В 70-е годы были начаты этологические исследования поведения человека (работы И. Эйбл-Эйбесфельда; см. также: Гороховская, 2001; Этология человека, 1999).