Кора больших полушарий

Кора больших полушарий представляет собой филогенетически наиболее молодое образование мозга. В структурном отношении кора мозга представляет собой слой серого вещества, покрывающего весь мозг и благодаря наличию большого числа складок име­ющего очень большую суммарную поверхность. Так, у человека поверхность коры пре­вышает 1500 см². Такая организация серого вещества обеспечивает размещение громад­ного количества (свыше 14 млрд.) нервных клеток. Общее число образуемых ими си­наптических переключений чрезвычайно велико, что обеспечивает сложнейшие процессы обработки и хранения информации.

В соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). Последняя особенно быстро развивалась в процессе эволюции млекопитающих, что проявляется в значитель­ных отличиях между новой корой приматов и более примитивных видов животных.

К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа, обонятельные тракты, распо­ложенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых рас­положены вторичные обонятельные центры. Старая кора включает поясную извилину, извилину гиппокампа и миндалину. Все остальные области относятся к новой коре.

Нейронная организация. Несмотря на значительную функциональную специализа­цию различных областей коры, их нейронная структура имеет много общего. Стереотип­ность нейронной организации коры мозга проявляется в упорядоченном расположении нервных клеток и волокон (рис. 96).

Нервные элементы коры больших полушарий ориентированы послойно, образуя 6 основных слоев. Слой I, наиболее поверхностный, плексиформный или молекулярный, содержит незначительное число нервных клеток. Он образован главным образом сплете­нием нервных волокон.

Во II слое, называемом наружным зернистым, плотно расположены мелкие (4— 8 мкм) нейроны, тела которых имеют овальную, треугольную или многоугольную форму (клетки-зерна).

В III слое расположены пирамидные нейроны разных размеров.

Слой IV, называемый внутренним зернистым слоем, содержит подобно наружному зернистому слою скопление мелких нейронов.

Слой V состоит из гигантских пирамидных клеток, или клеток Беца. Вверх от них отходят длинные дендритные отростки, достигающие поверхностных слоев,— так назы­ваемые апикальные дендриты. Базальные дендриты пирамидных клеток занимают боко­вое положение. Аксоны крупных пирамидных нейронов проецируются к различным ядрам головного и спинного мозга. Самые длинные из них образуют пирамидный тракт, достига­ющий каудальных сегментов спинного мозга.

Слой VI мулътиформный, содержит нейроны веретенообразной и треугольной формы.

Главными эфферентными нейронами ко­ры являются большие пирамидные клетки V слоя, аксоны которых покидают ее пределы. Более мелкие, короткоаксонные нейроны обеспечивают внутрикорковые связи и выполняют роль возбуждающих и тормозных вставочных нейронов.

Характерную организацию имеют также приходящие в кору афферентные волокна. Главный афферентный вход в кору больших полушарий образован таламокорти-кальными проекциями. Таламические волокна образуют в коре два основных типа окончаний.

Волокна, приходящие в кору от нейронов специфических (проекционных) ядерта- ламуса (зрительных, слуховых), доходят до наружного зернистого слоя и оканчиваются густыми разветвлениями внутри III и IV слоев. Добавочные их разветвления обнаружи­ваются и в VI слое. Благодаря густому вет­влению окончаний проекционных волокон вокруг клеток III и IV слоя обеспечивается возможность эффективно доставлять аффе­рентную информацию в топографически определенные зоны и подвергать ее локаль­ной обработке на уровне вставочных ней­ронов.

Другой тип окончаний таламокорти- кальных проекций образуется аксонаминей- ронов неспецифических ядер таламуса. Они распространяются по широким областям ко­ры и дают коллатерали, проходящие через все кортикальные слои, достигая и самого поверхностного слоя. Таким образом обеспечивается универсальный настроенный механизм, влияющий на уровень возбудимости пирамидных нейронов, и интеграция корковой активности в целом.

В настоящее время обнаружено значительное многообразие типов неспецифических таламокортикальных волокон.

Во многих областях коры обнаруживается конвергенция проекций от нескольких таламических ядер.

vi<

Рис. 06. Расположение нейронов и нервных во­локон в коре большого мозга. I VI - номера слоев коры (объяснение в тексте).

Несмотря на известную общность нейронной организации разных отделов коры, более детальный анализ показывает определенные различия, проявляющиеся в ходе волокон, количестве и размерах нейронов, ветвлении дендритов. Эти различия обуслов­лены неодинаковой функциональной специализацией разных областей коры. На основа­нии цитоархитекгонических признаков была построена карта коры, в которой выделены различные корковые поля. На карте в коре больших полушарий человека выделено 11 об­ластей, включающих 52 поля.