Изменение организма при старении

Старение организма в целом связывается прежде всего с нару­шениями механизмов саморегуляции и процессов переработки ин­формации на разных уровнях жизнедеятельности. Особое значение в механизмах старения на клеточном уровне имеет нарушение пе­редачи информации в системе генетического аппарата клеток, на уровне целостного организма — в системе нейрогуморальной ре­гуляции. Вследствие этого старение выступает как тотальный про­цесс, охватывающий весь организм человека, и проявления старе­ния можно обнаружить во всех органах, системах и функциях.

Соматические изменения.Внешние телесные изменения при
старении хорошо известны (седина, морщины и др.). Кроме того,
изменения в структуре скелета приводят к уменьшению роста, ко­
торый может уменьшаться на 3 — 5 см, в связи со сжатием межпо­
звоночных дисков. Возникает явление остеопороза (деминерализа­
ция костей, выражающаяся в утрате ими кальция), в результате ко­
сти становятся хрупкими. Уменьшается мышечная масса, вслед­
ствие этого снижаются сила и выносливость. Кровеносные сосуды
теряют эластичность, некоторые из них закупориваются, из-за это­
го ухудшается кровоснабжение организма со всеми вытекающи­
ми последствиями. Эффективность работы сердечно-сосудистой
системы в целом снижается, ослабевает способность легких к осу­
ществлению газообмена. В иммунной системе снижается выработ­
ка антител, и защитные силы организма ослабевают. Наряду с этим
показано, что регулярные физические упражнения, способствую­
щие укреплению мышц, в пожилом возрасте улучшают соматиче­
ский статус организма. . .

383

/

Органы чувств.Систематическое изучение возрастной эволюции и инволюции сенсорно-перцептивных функций человека проводилось в 60-е годы в школе Б.Г.Ананьева. В этих исследованиях было ус­тановлено, что онтогенетические изменения сенсорной чувствитель­ности для зрения, слуха и кинестетической чувствительности имеют общий характер. Чувствительность возрастает к периоду ранней юно­сти, стабилизируется и, начиная с 50 — 60 лет снижается. На фоне этой общей тенденции, однако, наблюдаются" некоторые возрастные спады и подъемы. Другими словами, и на стадии позитивного разви­тия, и в ходе инволюции изменение чувствительности осуществляет­ся в соответствии с принципом гетерохронности.

Показательна в этом плане возрастная динамика цветочувстви­тельности. За исключением общего оптимума, который наблюдает­ся приблизительно в 30 лет, т.е. значительно позднее по сравнению с общей светочувствительностью и остротой зрения, все частные ви­ды чувствительности к различным длинам волн изменяются по-раз­ному. Начиная с 30 лет, происходит значительное и неуклонное сни­жение чувствительности на крайние длинноволновые и коротковол­новые цвета — красный и синий. В то же время чувствительность к желтому цвету не снижается даже после 50 лет. В отношении слу­ховой чувствительности установлено, что ее возрастающее сниже­ние распространяется на высокочастотную часть звукового диапазо­на, начинаясь с 30 лет. Если в качестве эталона использовать по­роги слышимости двадцатилетних, то оказывается, что потери чув­ствительности возрастают в следующем порядке: для 30 лет — на 10 дБ, для 40 лет — на 20 дБ, для 50 лет — на 30 дБ. Сходные тенден­ции наблюдаются и в других видах сенсорных модальностей.

Однако, как подчеркивал Б.Г.Ананьев, в случаях, когда профес­сия предъявляет повышенные требования к органам чувств (как на­пример, требования к зрительным функциям у летчиков), их функ­ционирование даже в зрелом возрасте остается на высоком уровне. Любая сенсорная функция проявляет свой действительный потен­циал лишь в том случае, если находится систематически в состоя­нии полезного для нее оптимального напряжения.

Старение мозга.Процессы, которые идут в головном мозге ста­реющего человека, ошибочно было бы считать просто угасанием. В действительности при старении мозга имеет место сложная пере-

384

стройка, ведущая к качественному изменению его реакций. Возраст­ные изменения имеют различные морф ©функциональные проявле­ния. Различают так называемые общие и частные изменения. К об­щим относят изменения, свидетельствующие о снижении функций энергообеспечивающих структур и аппарата, ответственного за син­тез белка. Частные изменения целесообразно анализировать на уров­нях: отдельного нейрона, нервной ткани, отдельных структурных об­разований, входящих в состав мозга и целого мозга как системы.

Прежде всего, возрастные изменения головного мозга человека характеризуются уменьшением его массы и объема. Масса мозга че­ловека в возрасте от 60 до 75 лет снижется на 6%, причем неравно­мерно в различных отделах. Кора больших полушарий уменьшается на 4%, наибольшие изменения на 12 — 15% происходят в лобной доле. Отмечены половые различия степени атрофии мозга при старе­нии. Масса головного мозга женщин примерно на 110 — 115 г мень­ше, чем у мужчин. Между 40 и 90 годами масса мозга уменьшает­ся у мужчин на 2,85г в год, а у женщина 2,92 г (Фролькис, 1988).

Большинство исследователей мозга человека указывают на пре­имущественную потерю нейронов в коре, гигшокампе и мозжечке. В большинстве подкорковых образований клеточный состав оста­ется неизменным вплоть до глубокой старости. Иными словами, фи­логенетически более «новые» структуры мозга, связанные с по­знавательной функцией, в большей степени подвержены возрас­тной потере нейронов чем филогенетически старые (ствол мозга).

Синаптические контакты, как известно, играют решающую роль в обеспечении межнейронного взаимодействия в нервных сетях, в силу своей пластичности они тесным образом связаны с памятью и научением. При старении уменьшается плотность числа синап­сов. Однако утрата синапсов происходит не во всех отделах ЦНС в равной степени. Так, в лобной доле человека показано достоверное уменьшение количества синапсов с возрастом, в то время как в ви­сочной доле возрастных изменений не наблюдается (Gibson.1983).

Изменения в состоянии синапсов наблюдаются не только в коре, но и подкорковых структурах. Так, например, возрастные наруше­ния пространственной памяти объясняются снижением специфично­сти эффективности и пластичности синаптической передачи в гиппо-кампе. При старении происходит уменьшение способности к фор-

385

/ /

/

I

мированию новых синапсов (Scheff et al., 1984). Редукция синапти-ческой пластичности в старости может способствовать потере памя­ти, ухудшению двигательной активности и развитию других функ­циональных нарушений мозга. При этом ухудшаются межнейрональ-ные контакты в различных областях Цнс, нейроны как бы подвер­гаются «деафферентации», в связи с чем нарушается их ответная ре­акция на сигналы внешней среды, нервные и гормональные стимулы, т.е. повреждаются синаптические механизмы деятельности мозга.

При старении существенно изменяется состояние медиаторных си­стем организма. Одним из наиболее характерных феноменов старения является дегенерация дофаминэргической системы мозга, последнее непосредственно связывается с развитием в старческом возрасте та­ких заболеваний, как паркинсонизм. Нарушения в деятельности еще од­ной медиаторной системы мозга — холинэргической играют одну из ос­новных ролей в расстройствах памяти, восприятия и других познава­тельных процессов, возникающих при болезни Альцгеймера.

Особый интерес представляет проблема межполушарного взаи­модействия при старении. Главная особенность церебральной асим­метрии стареющего мозга состоит в том, что нарушается устойчи­вая совместная деятельность полушарий. Существуют некоторые разногласия в оценках темпов старения левого и правого полуша­рия. По одной точке зрения, правое полушарие стареет раньше ле­вого, по другой — процесс старения обоих полушарий характеризу­ется высокой синхронностью (Logaret al., 1987).

Н.К. Корсакова (1999), обсуждая нейропсихологические аспек­ты старения мозга, обращается к концепции А.Р. Лурии о функ­циональных блоках мозга. По ее данным, нормальное физиологи­ческое старение характеризуется на всех этапах позднего возраста в первую очередь изменениями в работе блока регуляции тонуса и бодрствования: в нем происходит сдвиг в сторону преобладания тор­мозных процессов. В связи с этим возникают такие характерные фе­номены, как общая замедленность при выполнении различных дей­ствий, сужение объема психической активности при одновременной реализации различных программ. Наряду с этим сохранность ра­нее закрепленных форм активности, связанных с работой блока пе­реработки информации, создает благоприятные предпосылки для успешной реализации сложившихся стереотипов деятельности.

386

■\ 15.3. Теории старения

Основной вопрос, который так или иначе ставится во всех суще­ствующих теориях старения, сводится к следующему: является ли этот процесс генетически запрограммированным и закономерно обу­словленным эволюцией человека как вида, или он представляет со­бой аналог механического износа, технического устройства, заклю­чающийся в постепенном накоплении мелких нарушений, приводящих в конечном счете к «поломке» организма. Соответственно сущест­вующие теории старения по существу подразделяются на две груп­пы — теории программированного старения и теории изнашиваемо­сти организма (так называемые стохастические теории).

Программированное старение.Эти теории старения исходят из то­го, что эволюция запрограммировала функционирование живого орга­низма на период его активной жизнедеятельности, включающий пери­од репродукции. Иначе говоря, в живой организм генетически заложе­на биологическая активность, распространяющаяся только на период его так называемой «биологической полезности». Быстрая деграда­ция и гибель стареющего организма предопределены природой.

Применительно к человеку этот подход связан с распространен­ными в начале XX века представлениями о том, что каждый пери­од жизни организма проходит при доминировании определенной эн­докринной железы: молодость — тимуса, половое созревание — эпифиза, зрелость — половых желез, старость -„— коры надпочеч­ников. Старение рассматривается как результат смены деятельно­сти различных желез и определенного их соотношения. Причины смены доминирования теория не объясняет.

Близка по смыслу к этому и теория «встроенных часов». Эта тео­рия предполагает, что существует единый пейсмейкер (водитель ритма), находящийся, возможно, в гипоталамусе и в гипофизе го­ловного мозга, включающийся в результате того, что вскоре пос­ле наступления полового созревания гипофиз начинает выделять гормон, вызывающий начало процесса старения, который в даль­нейшем будет протекать с определенной скоростью. Наличие «встро­енных часов» подтверждается, в частности, существованием для ка­ждого организма строго генетически обусловленной программы клеточного деления в онтогенезе. Возможно, и то, что биологиче-

387

ские часы также управляют иммунной системой человека, которая до 20 лет набирает силу, а затем постепенно ослабевает.

Наряду с этим, существует теория, в соответствии с которой ста­рение определятся запрограммированным действиям специфических генов. Другими словами, старение — это генетически запрограмми­рованный процесс, результат закономерного, последовательного раз­вертывания программы, заложенной в генетическом аппарате. Пред­полагается, в частности, что средняя продолжительность жизни оп­ределяется специфическими генами, которые содержатся в каждой клетке тела. Экспрессия этих генов происходит в заранее заданный момент времени, когда должна наступить смерть организма.

Стохастические теорииутверждают, что старение это просто сни­жение способности клеток к самовосстановлению. В этих теориях че­ловеческий организм сравнивается с механизмом, изнашивающимся от постоянного использования. Причем у человека к этому износу доба­вляется накапливание клеточных дисфункций и повреждений. Пос­леднее приводит к тому, что состарившиеся клетки хуже избавляют­ся от продуктов метаболизма, что препятствует нормальному проте­канию внутриклеточных процессов, нарушая и/или замедляя их.

Предполагается также, что старение вызывается существовани­ем в организме остатков метаболизма кислорода, который необхо­дим для жизнедеятельности каждой клетки. Это так называемые «свободные радикалы» — высокоактивные химические агенты, го­товые вступить в химическую реакцию с другими внутриклеточны­ми химическими соединениями, и, следовательно, способные нару­шать нормальное функционирование клетки. Обычно у клетки су­ществуют восстановительные механизмы, уменьшающие ущерб, причиненный свободными радикалами. Однако после серьезного повреждения организма, например, в результате воздействия ра­диации или тяжелых заболеваний, вред, наносимый свободными ра­дикалами, оказывается достаточно значимым.

Хорошо известно также, что при старении снижается эффек­тивность работы иммунной системы, следствием чего оказывает­ся худшая сопротивляемость болезням. Более того, при ряде болез­ней, например, таких как ревматоидный артрит или некоторые за­болевания ночек, иммунные клетки нападают на здоровые клетки собственного организма.

388

Стохастические теории не могут, однако, объяснить ряд положе­ний. Например, они не объясняют, почему внутренняя «ремонтная мастерская» организма, какое-то время прекрасно справлявшаяся с устранением неполадок в организме, вдруг перестает работать.

■U-;-;: V-Vv ' *Ь -. <:■•:. ■;■ ■ . 15.4. ВитауКТ ' - ■■■■ЫУ ' - ;?' '?■:'■-Я, ■ Л'*¹,:., иг.

■ ■.,.'?.; .; ,^: ■!,:>;«>. ■,...•''.'■')'*. ■!& ft'.'.: ' ■"•.ии;и/>У^>".г- ih>fT'n:.i:

Механизмом, определяющим устойчивость и продолжительность существования живой системы, является витаукт. Разрабатьшая про­блему старения, известный отечественный ученый В.В. Фролькис (1988) выдвинул ряд положений:

1) изучения механизмов старения возможно только с позиций си­стемного подхода;

2) старение является обязательным звеном возрастного разви­тия, во многом определяющим его течение, именно поэтому пони­мание сущности старения должно быть дано в рамках теоретиче­ской гипотезы, объясняющей механизмы возрастного развития;

3) при старении наряду с угасанием активности функций жизне­обеспечения и обмена веществ мобилизуются важные приспо­собительные механизмы — механизмы витаукта;

4) старение — результат нарушения механизмов саморегуля­ции на разных уровнях жизнедеятельности организма.

Развитие этих положений привело к выдвижению адаптационно-регуляторной теории возрастного развития. Теорию В.В.Фрольки-са можно рассматривать как промежуточную между генетически­ми и стохастическими теориями старения. Базируясь на понятии саморегуляции, эта теория объясняет механизмы возрастных изме­нений как процесс адаптационных приспособительных возможно­стей организма. Этот процесс направлен на стабилизацию жизне­способности организма, на повышение надежности его функциони­рования, на увеличение долгосрочности его существования.

В соответствии с адаптационно-регуляторной теорией, старение генетически не запрограммировано, но генетически детерминирова­но, предопределено особенностями биологической организации его жизнедеятельности, свойствами организма. Иными словами, гене­тически запрограммированы многие свойства организма, и уже от них зависит темп старения, продолжительность жизни.

389

Витаукт — подчеркивает Фролькис, это не просто восстановле­ние повреждений, возникших в процессе старения, не просто анти­старение. Скорее, во многом старение является антивитауктом, раз­рушающим, расшатывающим механизмы исходной жизнеспособно­сти организма. Не только в историческом, но и в индивидуальном раз­витии, не только в филогенезе, но и в онтогенезе, на самых ранних этапах становления организма, начиная с зиготы, возникает разру­шительный процесс— старение. Это и неизбежное повреждение ДНК, распад белков, нарушение мембран, гибель части клеток, дей­ствие свободных радикалов, токсических веществ, кислородного го­лодания и др. И если на этом этапе благодаря механизмам саморегу­ляции надежен процесс витаукта, вся система развивается, совершен­ствуется, растут ее адаптационные возможности.

На ранних этапах деструктивные процессы в ряде клеточных стру­ктур благодаря механизмам витаукта еще не приводят к старению всего организма в целом. В конечном итоге, в определенном возрас­те (прекращение роста, завершение онтогенеза) начинают прогрес­сировать проявления старения всего организма со всеми для него по­следствиями. Итак, продолжительность жизни определяется един­ством и противоположностью двух процессов — старения и витаук­та. Как подчеркивает Фролькис, геронтология будущего будет все больше внимания уделять изучению механизмов витаукта.

Явление витаукта создает благоприятные условия для полноцен­ного функционирования психики людей пожилого возраста. Как от­мечают некоторые исследователи, так называемый возраст инволю­ции вовсе не характеризуется линейным нарастанием аномальных про­цессов в психике. По данным Н.К.Корсаковой (1999), в возрастном диапазоне от 50 до 85 лет наиболее выраженные нарушения нейроди-намики характерны для начального и для самого старшего этапа ста­рения после 80 лет. В возрасте от 65 до 75 лет наблюдается не толь­ко стабилизация высших психических функций, но по ряду парамет­ров, в частности по функции памяти, лица этого возраста демонст­рируют достижения на уровне еще не старого человека.

Н.К. Корсакова вообще подчеркивает значение позитивных тен­денций в психическом функционировании пожилого человека. Она пишет следующее. Учитывая разнообразие способов преодоления нарушений в работе высших психических функций при нормальном

390

старении, можно сказать, что оно представляет собой этап инди­видуального развития, требующий смены стратегий и использова­ния относительно новых форм опосредствования психической де­ятельности. Если рассматривать онтогенез как проявление ново­образований в психике и поведении, отсутствовавших на предшест­вовавших этапах развития, то о старости можно говорить как об одном из этапов онтогенеза. Эмпирические данные показывают, что в старости интеллект в большей степени направляется на саморе­гуляцию психической активности, чем на познание мира.

Это соответствует современному взгляду на старение не только в отрицательном аспекте как на угасание, но и в позитивном аспек­те как на возможность формирования у человека способов сохра­нения себя как индивида и личности в общем континууме собствен­ного жизненного пространства.

' ' ' .'.St. ■ '

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Бочаров В.В. Антропология возраста. — СПб.: СПбУ, 2000.

2. Выготский Л.С. Проблема возраста. // Собр. соч. в 6 тг.— Т4. — М.: Педагогика, 1984.

3. Лейтес Н.С. К проблеме сензитивных периодов психического развития человека. В кн.: Принцип развития в психологии. — М.: Наука, 1978.

4. Лебединский В.В., Никольская О.С., Баенская Е.Р., Либлинг М.М. Эмоциональные нарушения в детском возрасте и их коррекция. — М: МГУ, 1990.

5. Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С.Адрианова. — М.:РАН ИП, 1993.

6. Развивающийся мозг и среда. —■ М.: Наука, 1980.

7. Ремшмидт X. Подростковый и юношеский возраст. Проблемы становления личности. — М.: Мир, 1994.

8. Сергиенко Е.А. Антиципация в раннем онтогенезе человека. — М.: Наука, 1992.

9. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. — Л., Наука, 1990.

10. Фролькис В. В. Старение и увеличение продолжительности жизни. — Л.: Наука, 1988.

11. Хризман Т.П.,Еремеева В.П., Лоскутова Т.Д. Эмоции, речь и активность мозга человека. — М., Педагогика, 1991.

12. Шванцара И. Диагностика психического развития /Пер. с чешек, под общ. ред. Г.А. Овсянникова. — Прага.: АВИЦЕНУМ, 1987.

391

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Алиева З.С., Новикова Л. А. Электрофизиологическое исследование слуховой функции у детей в норме и при нарушении слуха // Физиоло­гия человека, 1996. Т.22. № 5. С.62 — 67.

2. Алферова В.В., Кудрякова Т. А. Пространственная организация биоэлектрической активности мозга у детей с трудностями в обучении // Физиология человек. 1994. Т.20. № 5. С. 151 — 153.

3. Аршавский И. А. Основы возрастной периодизации // Возрастная фмзиология. — Л., Наука, 1975.

4. Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга. —- М.: Медицина, 1980.

5. Бехтерева Н.П. О мозге человека. XX век и его последняя декада в науке о мозге человека, —■ СПБ.: Нота-Бене, 1997.

6. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.П. Функциональная асимметрия чело­века. — М.: Наука, 1981, 288 с.

7. Букзайн В. Использование электрической активности кожи в качестве индикатора эмоций. Иностранная психология, 1994, Т.2, № 2 (4), С.57 — 66.

8. Бэрон Р, Ричардсон Д. Агрессия. —СПб.: Питер, 1997.

9. ВенгерЛ.А., Ибатуллина А. А. Соотношение обучения, психического развития и функциональных особенностей созревающего мозга // Вопросы психологии, 1989, № 20 — 27.

10. Глезер ВД. Зрение и мышление. —Л., Наука, 1985.

11. Гнездщкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической прак­тике. — Таганрог: ТГТУ, 1997.

12. Григорьева Л. П. Роль перцептивного обучения в преодолении послед­ствий зрительной депривации у детей с низким зрением // Физиология человека, 1996. Т.22. № 5. С. 85 — 91.

13. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. — М.: Высшая школа, 1978.

14. Дудел Дж., Рюэгг П., Шмидт Р., Яша В. Физиология человека. Т. 1 / Под ред. Шмидта Р. и Тевса Г. — М., Мир, 1985.

15. Ковалева А.В. Некоторые физиологические и психофизиологические предпосылки развития дезадаптации у учащихся 1 — 3 классов / Автореф. канд.дисс, М., 1998, 24 с.

16. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосоз­наваемое восприятие. — М., Наука, 1983.

17. Кочубей Б.И. Психофизиология личности (физиологические подходы к изучению активного субъекта). — М., ВИНИТИ, 1990.

18. Кругликов Р.И. Нейрохимические механизмы памяти и научения.— М., Наука, 1981.

19. Крат Г. Психология развития. — Спб.: Питер, 2000.

20. Купер К. Индивидуальные различия. — М.: Аспект Пресс, 2000.

392

21. Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С. Адрианова. — ИП РАН. 1993.

22. Морозов В.П., Вартанян И.А., Галунов И.И. и др. Восприятие речи. Вопросы функциональной асимметрии мозга. —Л.: Наука, 1988.

23. Морфология человека // Под ред. Б.А.Никитюка, В.П. Чтецова. — М.: МГУ, 1990,342 с.

24. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. — М.: МГУ, 1998.

25. Нейрокомпьютер как основа мыслящих ЭВМ. —-М.: Наука, 1993.

26. Нейроэндокринология / Под ред. А.Л. Поленова. — СПб, 1994.

27. Основы психофизиологии / Под ред.Ю.И.Александрова. -—М.: Инфра, 1998.

28. ПереслениЛМ., Михалевская М.В., Гусев А. Н. Вызванные потенциа­лы, восприятие и циклические процессы // Физиология человека. 1987, Т.13.№6.СЛ0— 15.

29. Пожар JJ. Психология аномальных детей и подростков — патопсихо­логия. — Москва — Воронеж: Модек, 1996.

30. Психофизиология матери и ребенка // Под ред. А.С.Батуева. — СПб.: СП6УД999.

31. Розен В.Б. Основы эндокринологии. —- М.: МГУ, 1994. 383 с.

32. Сергиенко Е. А. Антиципация в раннем онтогенезе человека. — М.: Наука, 1992.

33. Симмерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтоге­незе.—М.: МГУ, 1985.

33. Соколов А.Н. Внутренняя речь и мышление. —М.: Просвещение, 1968,

34. Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания. //Журнал высшей нервной деятельности. 1990, Т.40. Вып.6. — С. 1049 — 1052.

35. Соколов Е.Н. Проблема гепггальта в нейробиологии. // Журнал выс­шей нервной деятельности. 1996. Т.46. Вып.2. — С.229 — 240

36. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной систе­ме млекопитающих. —- М.: Наука, 1975.

37. Солсо Р.Л. Когнитивная психология.— М.: Тривола, 1996.

38. Спрингер С, Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. — М.: Мир, 1983.

39. Старение мозга/Под ред. В.В. Фролькиса. — Л.: Наука, 1991.

40. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы из­бирательного внимания. — Л.: Наука, 1985.

41. Судаков К.В. Функциональные системы организма. — М.: Медицина, 1987.

42. Тихомиров O.K. Психология мышления. — М.: МГУ,1984.

43. Ушакова Т.Н. Функциональные структуры второй функциональной системы. — М.: Наука, 1979.

44. Физиология роста и развития детей и подростков {теоретичские и кли­нические вопросы) / Под ред А.А. Баранова, Л.А. Щсплягиной.— М.: РАМН, 2000.

45. Хрестоматия по нейропсихологии. — М.: РПО, 1999.

46. Хрисаифова Е. Н. Конституция человека и биохимическая индивиду­
альность. — М.: МГУ, 1990.

393

47. Шеповальииков А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формиро­вание бипотенциального поля человека. —Л.: Наука, 1979.162с.

48. Эдельман Дж., Мауткастел В., Разумный мозг. — М.: Мир,1981.

49. Annett M. The right-shift theory of a genetic balanced polymorphism for cerebral dominance and cognitive processing. //Current Psychology of Cognition. 1995. V.14, N 5. P. 427 — 480.

50. Aslin R.N., Smith L.B. Perceptual Development // Ann. Rev. Psychol. 1988. V. 39. P. 435 —475.

51. Bornstein M.H., Sigman M.D. Continuity in mental Development from
Infancy. // Child Devel., 1986. V.57. P.251 — 27

52. Crick F. Function of thalamic reticular complex: the searchlight hypoth-esis.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Neurobiology. 1984,

53. Emde R.N., Harmon R.Y. (Eds.). Continuities and Discontinuities in Development. Plenum Press, 1984.

54. Eysenck H.J. Revolution in the theory and measurement of intelligence // Evofuacion Psicologica / Psychological Assesment. 1985. V. 1. N 1 — 2. P. 99 —158.

55. Federmeier K., Kutas M., Right words and left words: electrophysiolog­ical evidence for hemisperic differences.// Cognitive Brain Research, 1999. V.8. N3. P. 75 —89.

56. GasserTh., Veerleger R., Bather P. et al. Development of EEG of school age children and adolescents. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysi-ol. 1988. V.69. P. 91 — 99.

57. Geschwind N., Behan P. Left-handedness: association with immune disease, migraine and developmental earning disorder.//Proc. National. Acad.Sci. (USA) Д982. V.79. P. 5097 — 5100.

58. Goldman-Rakis P.S. Development of cortical circuity and cognitive function. // Child Dev. 1987. V.58. P. 601 — 662.

59. GreenoughW.T., Black J.E., Wallace C. Experience and brain development // Child Dev. 1987. V.58. P. 539 — 559.

60. Hendrickson D.E. The biological basis of intelligence,part II: Measurement // A model for Intelligence / Ed. by H.J. Eysenck. Springer, Berlin Heidelberg New York, 1982. P. 197 —228.

61.Hudspeth W.J., Pribram K.H. Psychophisiological indices of cerebral matu­ration // International Journal of Psychophisiology. 1992. V.12. P. 12 —■ 29.

62. Kok A., Rooijakkers J. A. Comparison of event-related potentials of young children and adults in a visual recognition and word reading task // Psychophisiology. 1985.V.2 , N I. P.ll — 23.

63.MorganS.V. Luria's model of functional systems and its rclatioship to Piage's theory.// Cognitive Approaches to Neuropsychology. Eds. J.M.Williams, ChJ.Long. New York: Plenum Press,1988. P 211—228.

64. Posner M., Peterson S. The attention system of the human brain //Ann. Rev. Neurosci. 1990. V. 13. N 1. P. 25 —42.

394

65. Posner M.I., Petersen S.E., Fox P.T., Raichle M.E. Localization of cogni­tive operations in the human brain // Science. 1988. V. 240. P. 1627 —1631.

66. Previc F.H. A general theory concerning the prenatal origins of cerebral lateralizations in humans. Psychological Review, 1991. V. 98. P. 299 — 344.

61.Maine A., Venables P., Williams M. Relations between N1, P300 and Cognitive Negative Variation Recorded at Age 15 and Criminal Behavior at age 24 // Psychophisiology, 1990. V. 27. N 5. P. 567 — 573.

68. Satz P., Strauss E., Whitaker И. The ontogeny of hemispheric special­ization: some old hypothesis rivisited // Brain and Language. 1990. V. 38. P. 596 —561.

69. Saugsiad L. F. Cerebral LateraHsatbn and rate of maturation. //Interna­tional Journal of Psychophisiology. 1998. V.28, N 1. P. 37 — 62.

70. Scott J.P., Stuart J.M., De Chett V.J. Critical Perids in the Organization of systems.// Developmental Psychobology, 1974. V.7, N.6. P. 489 — 513.

71 Spear L.P. The adolescent brain and age-related behavioral manifestations. //

Neuruscience and Biobehavioral Reviews. 2000. V. 24, Issue 4. P. 417 — 463. 12. ThatcherR.W., Walker R.A., Giudke S. Human Cerebral Hemishpercs

develop at different rates and ages. Science, 1987, V.236, p.1110 — 1113. 73. Wackerman J., Matousek M. From the «EEG age» to a rational scale of

brain electric maturation // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.

1998.V.107, N 6. P.415—421. lA-.Witeison S.F. Early hemispheric specialization and intern em isph ere

plasticity: an empircal and theoretical review//Language Development and - Neurological Theory / Ed. by S. Segalowitz, F. Gruber. New York, 1977.

P. 213 —289. ,-.■■., ■

Л? -.■: ■ - ■ Оглавление .'■■, ■■.-!■,■ /•

■i-f ■-,-. Раздел I -•■ ■'^t-^,-<.-> '■■■■■■'.■•

Предмет, задачи и методы психофизиологии

Глава первая

1. Предмет и задачи психофизиологии........................................................ 3

1.1. Определение психофизиологии.................................................................. 3

1.2. Проблема соотношения мозга и психики .............................................. 9

1.3. Современные представления о соотношении психического

и физиологического .................................................................................. 12

1.4. Системные основы психофизиологии .................................................. 15

1.4.1. Функциональная система как физиологическая

основа поведения ........................................................................... 15

1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности................ 21

1.4.3. Информационная парадигма ..................................................... 26

'" 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети.................. 29

1.4.5. Системный подход к решению

психофизиологической проблемы .............................................. 32

Глава вторая

2. Методы психофизиологии.......................................................................... 36

2.1.Методы изучения работы головного мозга ........................................ 36

,.1;ч 2.1.1. Электроэнцефалография.............................................................. 36

*■ 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга.............................. 46

2.1.3. Топографическое картирование электрической

активности мозга ............................................................................ 49

2Л.4. Компьютерная томография............................................................ 52

2.1.5. Нейронная активность................................................................... 54

2.1.6. Методы воздействия на мозг ...................................................... 56

2.2. Электрическая активность кожи ............................................................ 59

2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы.......................... 61

2.4. Показатели активности мышечной системы ...................................... 64

2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография).... 65

2.6. Реакции глаз.................................................................................................. 65

2.7. Детектор лжи................................................................................................. 67

2.8. Выбор методик и показателей................................................................. 68

Рекомендуемая литература ............................................................................ 72

Раздел II Психофизиология функциональных состояний и эмоций

Глава третья

3. Психофизиология функциональных состояний............................... 73

3.1. Проблемы определения функциональных состояний .................... 73

396

3.1.1. Разные подходы к определению ФС............................................ 74

3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования 78

3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний................. 81

3.2. Психофизиология сна ................................................................................. 85

3.2.1. Физиологические особенности сна.............................................. 85

3.2.2. Теории сна ........................................................................................ 93

3.3. Психофизиология стресса.......................................................................... 97

3.3.1. Условия возникновения стресса................................................... 99

3.3.2. Общий адаптационный синдром............................................... 104

3.4. Боль и ее физиологические механизмы................................................ 107

3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний.............. 112

3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии ... .114

3.5.2. Значение обратной свячи в организации поведения............ 117

Глава четвертая

4. Психофизиология эмоционально-потребностнои сферы......119

'4.1. Психофизиология потребностей............................................................. 119

4.1.1. Определение и классификация потребностей ....................... 119

4.1.2. Психофизиологические механизмы

возникновения потребностей ...................................................... 122

4.2. Мотивация как фактор организации поведения .............................. 126

4.3. Психофизиология эмоций......................................................................... 133

4.3.1. Морфофункциальный субстрат эмоций ................................ 134

4.3.2. Теории эмоций.............................................................................. .138

4.3.3.Методы изучения и диагностики эмоций ................................ 144

. Рекомендуемая литература........................................................................... 151

Раздел III Психофизиология познавательной сферы

Глава пятая

5. Психофизиология восприятия................................................................ Д52

5.1.Кодирование информации в нервной системе ................................... 153

5.2. Нейронные модели восприятия ............................................................ 156

5.3. Электроэнцефалографические исследовашш восприятия ........... 162

.5.4. Топографические аспекты восприятия................................................ 168

Глава шестая

6. Психофизиология внимания........................................................................ 176

6.1. Ориентировочная реакция ..................................................................... 176

6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания ................................. 179

6.3. Методы изучения и диагностики внимания........................................ 184

Глава седьмая

7.Психофизиология памяти.............. ,............................................................. 190

397

7.1. Классификация видов памяти .............................................................. 190

7.1.1. Элементарные виды памяти и научения.................................. 190

7.1.2. Специфические виды памяти....................................................... 191

7.1.3. Временная организация памяти ................................................ 193

7.1.4. Механизмы запечатдения............................................................ 195

7.2. Физиологические теории памяти ......................................................... 198

7.3. Биохимические исследования памяти ............................................... 203

Глава восьмая

8. Психофизиология речевых процессов.................................................. 207

8.1. Неречевые формы коммуникации.......................................................... 207

8.2. Речь как система сигналов ...................................................................... 209

8.3. Периферические системы обеспечения речи ..................................... 211

8.4. Мозговые центры речи____ .................................................................... 212

8.5. Речь и межпояушарная асимметрия ..................................................... 217

8.6. Развитие речи и специализация полушарий вонтогенезе ............ 221

8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов.............. 224

Глава девятая

9. Психофизиология мыслительной деятельности............................ 230

9.1.Электрофизиологические корреляты мышления................... '........... 232

9.1.1. Нейронные корреляты мышления ........................................... 233

9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления......... 235

9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения......................... 237

9.3. Психофизиологический подход к интеллекту.................................... 241

Глава десятая

10. Сознание как психофизиологический феномен......................... .249

10.1. Психофизиологический подход к определению сознания........... 250

10.2. Физиологические условия осознания раздражителей .............. .255

10.3. Мозговые центры и сознание................................................................ 260

10.4. Измененные состояния сознания......................................................... 264

10.5. Информационный подход к проблеме сознания........................... .269

Глава одиннадцатая

11. Психофизиология двигательной активности................................. 272

11.1. Строение двигательной системы......................................................... 272

11.2. Классификация движений...................................................................... 275

11.3. Функциональная организация произвольного движения............. 281

11.4. Электрофиздалошческке корреляты организации движения .... 283

11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями.............. 286

11.6. Нейронная активность............................................................................ 288

Рекомендуемая литература .......................................................................... 290

398

Раздел IV Возрастная психофизиология

Глава двенадцатая

12. Основные понятия, представления и проблемы........................... 291

12.1. Общее понятие о созревании.............................................................. .292