Лекция 1. Предмет и задачи психофизиологии. Принципы психофизиологического исследования

В связи с успехами изучения активности отдельных нейронов мозга животных и в условиях клинического обследования у человека пси­хофизиология стала наукой не только о физиологических, но и о нейрон­ных механизмах психических процессов, состояний и поведения. Совре­менная психофизиология включает исследование нейрона и ней­ронных сетей, что определяется тенденцией в науке к интеграции различных дисциплин, изучающих работу мозга (нейрофизиоло­гии, нейрохимии, молекулярной биологии, психофизиологии, ней­ропсихологии и др.), в единую нейронауку (neuroscience).

Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронау-ки связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейрон­ной активности. В 20-х годах в Англии (Кембридж) сложилась силь­ная школа электрофизиологов во главе с А. Эдрианом. Она внесла большой вклад в изучение электрической активности нейронов и в общую теорию ЭЭГ. Значительное влияние на развитие психо­физиологии оказала теория нервных сетей, сформулированная У. Мак Каллахом и У. Питсом. Ее экспериментальное обоснование было представлено в их публикации совместно с Дж. Летвиным. X. Матураной под названием «Что говорит глаз мозгу лягушки» (1959). Исследователями впервые был описан особый тип нейро­нов сетчатки, избирательно реагирующих на некоторые физичес­кие свойства зрительных стимулов. Для обозначения этих нейро­нов они ввели новый термин — детектор. В сетчатке лягушки они открыли несколько групп нейронов-детекторов: движущего угла, контраста, границы и др. Успех этой группы исследователей в значительной мере был обусловлен введением ими новой методики для изучения свойств нейронов. Вместо стандартных точечных раздражителей (пятен света) или включения и выключения диффузного освещения они применили стимулы, встречающиеся в естественной среде обитания лягушки: светлые или темные фигуры разной формы и размера (движущиеся линии, полоски, углы). Кроме того, при регистрации электрической активности отдельных нейронов исследователи отказались от стандартной формы эксперимента с наркозом и обездвиживанием животного.

На развитие детекторной теории сильное влияние оказали работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, которые в 60-х годах сформули­ровали модульный принцип организации нейронов коры больших полушарий, показав существование «колонок» — объединения ней­ронов в группы со сходными функциональными свойствами (Хью-бел Д., 1990).

Открытие нейронов с детекторными свойствами, избиратель­но реагирующих на определенные физические параметры стиму­лов, имело принципиальное значение для развития психофизио­логии. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов и их роли в реализации различных этапов поведенческо­го акта. Были открыты многие новые классы нейронов, специфи­чески связанных с различными психическими процессами. Среди них — особый тип сенсорных нейронов — гностические единицы, кодирующие целостные образы. Концепция гностических единиц принадлежит Ю. Конорскому, который предположил, что узна­ванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого предмета, знакомого голоса по первому произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а единичных нейронов, отвечающих отдель­ным восприятиям. Прямое изучение нейронной активности коры высших животных подтвердило его концепцию гностических нейро­нов. В нижневисочной коре обезьяны найдены нейроны, избирательно отвечающие на появление лица конкретного человека, обезьяны, на мимику, выражающую определенную эмоцию, на положения руки (жесты), а также на различные неодушевленные предметы.

Описан особый класс нейронов, получивший название нейро­нов цели. Эти нейроны избирательно реагируют на появление целе­вого объекта: на вид или запах пищи. Нейроны цели найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре обезьяны. А.С. Бату-ев обнаружил у обезьяны нейроны цели в теменной и лобной коре. Их реактивность зависела от мотивационного возбуждения животного (голода). Только у голодной обезьяны нейроны цели реагируют на вид пищи, с насыщением животного их реакция исчезает.

Нейроны целевых движений у кролика были описаны В.Б. Швыр­ковым. Их активация предшествует акту хватания пиши либо на­жиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пишей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах при­ближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами) и всегда прекращается при до­стижении результата. Нейроны целевых движений зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед движениями, которые не направлены на достижение цели, например перед пережевыванием пищи.

У обезьян в лобной и теменной коре А.С. Батуевым обнаруже­ны нейроны моторных программ. Активация отдельных групп этих нейронов предшествует выполнению различных фрагментов слож­ного инструментального двигательного рефлекса, обеспечивающего получение пищевого подкрепления. Изучена функция многих ко­мандных нейронов, запускающих определенные двигательные акты.

Нейроны, которые реагируют на тоническое мотивационное возбуждение, были исследованы К.В. Судаковым и получили название нейронов «ожидания». При пищевом возбуждении, возни­кающем естественным путем или в результате электрического раз­дражения «центра голода», расположенного в латеральном гипо­таламусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлет­ворением пищевой потребности пачечный тип активности заменяется одиночными спайками.

Нейроны новизны, активирующиеся при действии новых стиму­лов и снижающие свою активность по мере привыкания к ним, обнаружены в гиппокампе, неспецифическом таламусе, ретику­лярной формации среднего мозга и других структурах. В гиппокам­пе найдены также нейроны тождества, опознающие знакомые (многократно повторяющиеся) стимулы. В.Б. Швырковым выде­лена группа нейронов поискового поведения, которые становятся активными только во время ориентировочно-исследовательского поведения кролика.

. Особую группу составляют нейроны среды, избирательно воз­буждающиеся при нахождении животного в определенной части клет­ки. Нейроны среды найдены Ю.И. Александровым в моторной, со-матосенсорной и зрительной коре у кролика. Нейроны среды в коре сходны с нейронами места, найденными О'Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны места также активируются лишь при определен­ном расположении животного в экспериментальном пространстве. - Выделенные группы нейронов заложили основу функциональной классификации нейронов и позволили приблизиться к пони­манию нейронных механизмов поведения.

Изучение нейронных механизмов психических процессов и со стояний существенно ограничено возможностью проводить подоб­ные эксперименты лишь на животных. Исключение составляют те исследования, которые выполнены на базе нейрохирургических клиник, когда регистрация нейронной активности мозга человека продиктована диагностическими задачами в лечебных целях. По­этому всегда возникает вопрос о правомерности использования результатов, полученных в опытах на животных, для объяснения мозговых механизмов психических функций человека. Вместе с тем знания, которыми сегодня располагают исследователи, о принци­пах кодирования информации в нервной системе свидетельствуют о существовании некоторых универсальных механизмов клеточно­го функционирования, общих для всех живых организмов. Так. свойство приобретенной памяти на нейронном уровне опосредо­вано функциями вторичных посредников, фосфорилированием-дефосфорилированием рецептивных белков, экспрессией генов. Это вселяет определенную уверенность в то, что закономерности, изу­ченные на простых объектах, могут быть распространены и на бо­лее сложные системы.

К тому же, все более многочисленными становятся доказа­тельства того, что формы взаимодействия организма со средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют предыдущие. Они сохраняются и сосуществуют вместе, наслаиваясь друг на друга. Примером может служить взаимодействие в передаче информации двух классов информационных молекул: медиаторов и пептидов. Медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов, пе­редают информацию на близкое расстояние и по анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону. Пептид действует на большие расстояния и по химическому адресу. Установлена важ­ная роль пептидов в запуске различных типов поведения не только у простейших, например поведения кладки яиц у морского мол­люска аплизии. по и пищевого поведения у кролика. Кроме того. пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха, тревоги у человека. Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя — синаптическая ц более древняя — иарасинаптическая, или пептидергичсская, — сосуществуют и у высших животных, тес­но взаимодействуя друг с другом. Таким образом, эволюция, созда­вая новые и более совершенные формы адаптации организма к сре­де, сохраняет незыблемым принцип биохимической универсальнос­ти всех живых организмов. Он проявляется в принципиально сходных системах функционирования, общих ятя всех клеток. Это гюдчеркн gaeT важность! фоведения нейронных исследований наживочных для проникновения в мозговые механизмы психических явлений.

Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследо­ваний, выполненных на животных, на человека, формулирует прин­цип психофизиологического исследования, который звучит так: чело­век— нейрон модель. Это означает, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизи­ческих) реакций человека. Затем оно переходит к изучению меха­низмов поведения с помощью микроэлектродпой регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием ЭЭГ а вызванных потенциалов. Интеграция дан­ных психофизического и психофизиологического исследований осуществляется построением модели из нейроподобных элемен­тов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить иссле­дуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы должны обладать характеристиками реальных ней­ронов, участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые вытека­ют из модели, проверяются в новых исследованиях на психофизи­ческом и психофизиологическом уровнях. При условии, что ре­зультаты опытов не совпадают с моделью, она изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более полная информация об объекте исследования.

Широкую перспективу для изучения мозговых механизмов пси­хических процессов открывают новые современные методы неин-вазивного изучения мозга человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография, дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также различные методы томографии. Среди них следует выделить позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-резо­нансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным является метод измерения локального мозгового кровотока. К новым мето­дам относится и тепловидение мозга.