Позно-тонические реакции

Общее представление о двигательной деятельности человека.

Двигательная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы.

В основе двигательной деятельности человека лежат 2 формы механической реакции мышечных волокон: 1) их фазное (тетаническое) сокращение и 2) длительное тоническое напряжение. Фазная деятельность обеспечивает быстрые и сильные сокращения мышц при выполнении движений, а также коррекции позы. Эти сокращения осуществляются быстрыми двигательными единицами. Тоническое напряжение отличается от фазного медленным развитием, большей экономичностью, преобладанием изометрического режима и преимущественным участием медленных двигательных единиц. Оно лежит в основе поддержания определенной позы тела. Если при поддержании позы требуется значительное усилие мышц (например для выполнении угла в упоре), то включаются фазные сокращения мышц.

Процессы поддержания позы и двигательные акты скелетных мышц тесно связаны между собой. С одной стороны, движения всегда происходят на фоне определенной позы тела; с другой стороны, процессы поддержания позы обеспечиваются не только тоническим напряжением мышц, но и их фазной деятельностью.

В двигательной деятельности человека различают произвольные и непроизвольные движения и позы. Произвольные движения вырабатываются с участием сознания, а по мере их освоения могут происходить и бессознательно. Ведущую роль в осуществлении произвольных движений играют высшие интегративные области коры больших полушарий (лобные доли и др.). Еще до их выполнения в мозгу создается модель предстоящего движения, его программа. Человек сознает цель этого движения или необходимость принятия определенной позы. В процессе выполнения двигательного акта он, внося коррекции в его выполнение, добивается запрограммированного результата действия.

Непроизвольные движения и позы, выполняемые бессознательно, являются преимущественно безусловными рефлексами (ориентировочными, защитными и др.). Непроизвольными также становятся те произвольные движения и позы, которые автоматизируются при многократном их повторении. Непроизвольная двигательная деятельность может осуществляться различными отделами нервной системы.

Рефлекторная природа мышечного тонуса. В поддержании тонического напряжения мышц участвует сложная многоуровневая система нервных центров, находящаяся под контролем коры. больших полушарий. Многочисленные опыты на животных, а также наблюдения за нарушениями мышечной деятельности у человека в клинике позволили выявить значение отдельных участков мозга в осуществлении и регуляции мышечного тонуса.

По своей природе мышечный тонус является рефлекторным актом.

Для возникновения тонуса в мышцах достаточна уже рефлекторная деятельность спинного мозга. Однако тонкое перераспределение тонуса между различными мышцами, необходимое для протекания реакций целостного организма, осуществляется более высокими Этажами центральной нервной системы, а его произвольная регуляция — корой больших полушарий.

В наиболее простом случае появление тонуса обусловлено сокращением мышцы в ответ на раздражение проприорецепторов при ее растяжении. Такой рефлекс, осуществляемый спинным мозгом называется миотатическим рефлексом на растяжение. Если это растяжение длительно, то рефлекторное сокращение носит тоже длительный тонический характер. При растяжении мышцы возбуждаются чувствительные нервные окончания в мышечных веретенах. Импульсы от них направляются по толстым афферентным волокнам в передние рога спинного мозга, где непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на альфа-мотонейроны и вызывают сокращение мышц. Такая же двухнейронная рефлекторная дуга лежит в основе аналогичного сухожильного рефлекса — сокращения мышцы при ударе по ее сухожилию. К сухожильным рефлексам относят рефлекс ахиллова сухожилия, коленный рефлекс и др.

В естественных условиях основным раздражителем рецепторов мышечных и сухожильных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные мышцы, особенно мышцы-разгибатели. Поражение спинного мозга приводит к исчезновению тонуса мышц.

Гамма-регуляция мышечного тонуса.Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней тоническими альфа-мотонейронами. Частота разрядов альфа-мотонейронов, в свою очередь, регулируется импульсами от проприорецепторов той же самой мышцы. Получается замкнутое кольцо между мышцей и иннервирующими ее мотонейронами. Однако потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы с помощью гамма-мотонейронов спинного мозга (рис. 58). Разряд гамма-мотонейронов повышает чувствительность мышечных веретен. В результате увеличивается поток импульсов отрецепторов к альфа-мотонейронам и от альфа-мотонейронов к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус.

Изменение напряжения мышц под влиянием деятельности гамма-мотонейронов называется гамма-регуляцией. Активность гамма-мотонейронов находится под контролем ретикулярной формации ствола мозга. В регуляции их деятельности, а следовательно, и в регуляции тонуса скелетных мышц участвуют мозжечок, подкорковые и другие структуры экстрапирамидной системы. Высший контроль осуществляется корой больших полушарий.

Значение различных отделов головного мозга в регуляции тонуса скелетных мышц. Различные отделы головного мозга, посылая импульсы к вставочным нейронам и мотонейронам спинного мозга, могут регулировать тонус скелетных мышц, изменяя тем самым позные и двигательные реакции организма. Влияния на мышечный тонус оказывают обе системы головного мозга — как специфическая, так и неспецифическая.

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга.

Специфические системы действуют избирательно — на отдельные группы мышц. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и частично кортико-ретикуло-спинальная системы (последняя оказывает также неспецифическое диффузное влияние). Одновременно эти системы снижают тонус мышц-разгибателей. В противоположность им вестибуло-спинальная система повышает тонус мышц-разгибателей и тормозит тоническое напряжение мышц-сгибателей. Изменения тонуса могут происходить очень быстро, нередко опережая двигательные акты. Это позволяет организму подготовиться к необходимому движению, заранее изменив позу тела.

В опытах на животных было показано, что при перерезке головного мозга между продолговатым и средним мозгом резко повышается тонус мышц-разгибателей. Это явление было названо децеребрационной ригидностью (децеребрация — лишение животного всех отделов головного мозга выше продолговатого, а ригидность — это твердость). После децеребрации у кошки напряжены мышцы спины, голова запрокинута назад, а хвост и конечности вытянуты. Этого не происходит в целостном организме, так как влияния из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливающие тонус мышц-разгибателей, уравновешиваются в необходимой степени воздействиями других нисходящих систем, усиливающих тонус мышц-сгибателей. Правильное распределение тонуса различных мышц, которое лежит в основе организации определенной позы, обеспечивается деятельностью мозжечка, подкорковых ядер (полосатого тела и бледного ядра) и коры больших полушарий.

Мозжечок не имеет прямых связей со спинным мозгом, но через красные ядра среднего мозга повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга усиливает тонус Мышц-разгибателей. Поражения мозжечка нарушают правильное перераспределение тонуса скелетных мышц, что изменяет не только позные, но и двигательные реакции организма. При мозжечковых расстройствах вследствие снижения и ненормального распределения тонуса мышц конечностей нарушается походка (атаксия). Бледное ядро угнетает тонус мышц, а при его поражениях тонус усиливается. Полосатое тело, регулируя деятельность бледного ядра, снижает его угнетающее действие. Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы организма, обеспечивается ее соответствие двигательным задачам.

Непосредственное отношение к регуляции тонуса имеют медленные пирамидные нейроны коры — так называемые нейроны положения, образующие медленную часть кортико-спинального пути (пирамидного тракта). По этому пути передаются прямые корковые воздействия на спинной мозг. Кроме того, изменяя активность ретикулярной формации ствола мозга, подкорковых ядер, мозжечка, ядер среднего и продолговатого мозга, кора больших полушарий оказывает через них параллельное влияние на тонус мышц.

Позы. Позой называется закрепление частей скелета в определенном положении.

Значение поз в двигательной деятельности человека. Организация позы необходима для преодоления силы земного притяжения. Поза человека служит для сохранения равновесия тела в состоянии двигательного покоя и при выполнении статической или динамической работы, а также для фиксации ряда суставов, необходимой для осуществления движения в других суставах.

При многих видах трудовой и спортивной деятельности человеку приходится принимать новые необычные позы, без которых невозможно движение. Поза, принимаемая при работе, называется рабочей позой. Правильная ее организация способствует повышению работоспособности человека. Наконец, большое значение имеют предрабочие изменения позы, которые заранее компенсируют возможные изменения центра тяжести тела и предотвращают его падение, а также препятствуют действию реактивных сил. Реакции поддержания позы обеспечиваются чаще всего тоническим напряжением мышц, а при больших нагрузках и при коррекциях, исправляющих позу,— фазными сокращениями мышц.

Во время отдыха или выполнения работы человек выбирает наиболее удобную позу, при которой возможно минимальное напряжение скелетных мышц (рис. 59). Организация такой оптимальной позы часто требует длительной тренировки. Например, при стрельбе из положения стоя только у высококвалифицированных стрелков тоническая активность мышц, обеспечивающих стояние, минимальна (на электромиограмме регистрируется наименьшая электрическая активность мышц). У спортсменов низкой квалификации и новичков наблюдается значительное напряжение этих мышц.

Частным случаем позных реакций является поддержание заданного усилия мышцы и заданного суставного угла. Усилия мышц не сохраняются постоянными. Каждый раз, когда мышца расслабляется и возникают отклонения от заданного усилия или от определенного положения костей, появляются небольшие фазные сокращения работающих мышц, исправляющие эти отклонения. Нарастание усилия мышц достигается благодаря увеличению числа активных альфа-мотонейронов спинного мозга. Таким образом, сохранение достоянного усилия и суставного угла поддерживается как тоническими, так и фазными сокращениями мышц.

Известно, что человек может (особенно в результате мышечной тренировки) очень точно дозировать усилия своих мышц и определять положение суставов. Информацию о положении конечностей сообщают в кору больших полушарий многиерецепторы — мышечные и сухожильные, зрительные, кожные, но особенно большое значение имеют рецепторы суставных, сумок.

Позно-тонические реакции мышц часто бывают кратковременными, так как возникают только в определенные фазы движения. Они способствуют, в частности, фиксации суставов при отталкивании от опоры в процессе ходьбы. Электромиографические исследования ходьбы показали, что наряду с работой мышц-антагонистов, вызывающих сгибания и разгибания нижних конечностей (например, передней большеберцовой мышцы и икроножной мышцы ноги), в фазу отталкивания носком от опоры происходит тоническое напряжение мышц стопы, фиксирующих ее свод.

Установочные рефлексы. Эти рефлексы способствуют сохранению позы. К ним относятся статические и статокинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеет продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменении положения головы в пространстве — это так называемые лабиринтные рефлексы. возникающие в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата; 2) при изменении положения головы по отношению к туловищу — шейные рефлексы, с проприорецепторов мышц шеи и 3) при нарушении нормальной позы тела — выпрямительные рефлексы с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаз. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус сгибателей (лабиринтный рефлекс). Подобные реакции имеют место при выполнении многих физических упражнений. Так, выполнение гимнастом стойки на кистях облегчается при отклонении головы назад выполнение группировки во время прыжков в воду или акробатических прыжков — при наклоне головы вперед. Выпрямительные рефлексы — это последовательные сокращения мышц шеи и туловища которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение теменем кверху. У человека они проявляются, например, во время ныряния.

Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях. Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется — это так называемый лифтный рефлекс. При вращении тела реакции противовращения проявляются в отклонении головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению. Движение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивают сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

В двигательной деятельности человека часто возникают ситуации, когда требуется подавить эти установочные рефлексы. Произвольное подавление врожденных установочных рефлексов продолговатого и среднего мозга обеспечивается тормозящими влияниями из коры полушарий. Например, для спринтера невыгодно раннее выпрямление туловища при стартовом разбеге, поэтому корой больших полушарий тормозится выпрямительный рефлекс.