Последствия усиленного употребления и неупотребления органов 121

дованных повреждении, но как последствия продолжительного их неупотребления; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков
обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить в очень
молодом возрасте, поэтому лапки у этих насекомых не могут иметь большого значения или часто употребляться.

В иных случаях мы легко можем приписать неупотреблению такие модификации в строении, которые полностью или главным образом вызваны
отбором. М-р Вулластон (Wollaston) открыл замечательный факт, что из
550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре,
200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из
29 эндемичных родов не менее чем в 23 все виды находятся в этих условиях!
Здесь важно учесть несколько фактов, а именно: во многих частях света
ж^ки заносятся ветром в море и погибают; по наблюдениям м-ра Вулластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта относительная
численность бескрылых жуков еще выше, чем на самой Мадейре; и в особенности тот необычный факт, на чем настаивает м-р Вулластон, что
некоторые большие группы жуков, которые, безусловно, нуждаются в использовании своих крыльев и которые многочисленны во всех других странах, почти совершенно отсутствуют на Мадейре. Все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора (быть может, в сочетании с неупотреблением) по следующей
причине: на протяжении многих последующих поколений каждая особь,
которая меньше летала либо из-за некоторого недоразвития крыльев,
либо из-за большей вялости поведения, обладала большей возможностью
выжить, так как не заносилась ветром в море; а с другой стороны, те
жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море
и погибали.

Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле,
а, подобно жукам и бабочкам, питаются на цветках и вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает
м-р Вулластон, не только не уменьшены, но даже увеличены. Это вполне
совместимо с действием естественного отбора. Действительно, когда новое
насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора
уменьшить или увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли
бблыпая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем,
что уклоняется от этого и редко или совсем не летает. Так и с моряками,
потерпевшими кораблекрушение близ берега: для хороших пловцов выгоднее плыть дальше, а для плохих вовсе не пытаться плыть, а держаться
за обломки корабля.

Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим
размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей
вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупотребления,
но подкреплялось, вероятно, действием естественного отбора. В Южной
Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys),

Законы вариации

ведет еще более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец,
часто ловивший их, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы.
Туко-туко, которого я держал живым, был действительно слеп, и, как
показало вскрытие, причиной тому было воспаление мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного и
так как глаза несомненно не нужны животному с подземным образом
жизни, то их уменьшение, сопровождаемое слипанием век и обрастанием
шерстью, может быть в этом случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать последствиям неупотребления.

Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки,
совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился,
но самый глаз исчез — штатив телескопа сохранился, но телескоп с его
стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и
бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов,
живущих в темноте, то их потерю следует приписать неупотреблению.
У одного из этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma),
два экземпляра которой были пойманы проф. Силлименом (Silliman) на
расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно, не в самом ее
глубоком месте, глаза были блестящими и значительной величины; эти
животные, как сообщает мне проф. Силлимен, когда их подвергали в течение примерно одного месяца действию постепенно усиливаемого света,
приобрели способность смутно воспринимать предметы.⁶

Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких
известковых пещерах с почти одинаковым климатом; поэтому, согласно
старому воззрению, по которому слепые животные были отдельно созданы
для американских и европейских пещер, можно было бы ожидать, что по
своей организации и родству они окажутся близко сходными. Но это,
очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности;

Шиёдте (Schiodte) замечает по отношению к одним насекомым: «Мы, следовательно, должны видеть в этом явлении, взятом в целом, нечто исключительно местное, а в сходстве, обнаруживаемом между небольшим числом
форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и из пещер Каринтии, можем
усматривать только простое выражение того сходства, которое вообще
существует между фауной Европы и Северной Америки». С моей точки зрения, мы должны допустить, что американские животные, обладавшие
в большинстве обычным зрением, медленно, в течение последовательного
ряда поколений, подвигались из внешнего мира все далее и далее в глубь
пещер Кентукки; точно то же случилось и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства в пользу этих градаций в образе жизни, так как Шиёдте замечает: «Мы, следовательно, рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически
обособленных фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли,
и так как они распространялись в темноте, они были аккомодированы
к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся от обычных
форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы.

Акклиматизация 123

сконструированные для сумерков, и, наконец, формы, предназначенные
для полного мрака, чье строение уже совершенно». Замечания Шиёдте,
не следует забывать, относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное после ряда бесчисленных поколений
достигло самых глубоких бездн, неупотребление глаз вызвало, на основании высказанного взгляда, более или менее полную их утрату, а естественный отбор осуществил другие изменения, например увеличение
длины усиков или щупалец, как компенсацию слепоты. Несмотря на такие
.модификации, мы все же можем надеяться обнаружить родство пещерных
животных Америки с остальными обитателями континента, а также животных из пещер Европы — с обитателями европейского континента.
И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным
животным, как мне сообщил проф. Дэна; также и некоторые европейские
пещерные насекомые представляют близкое родство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное объяснение этому
родству между слепыми пещерными животными и другими обитателями
обоих континентов, придерживаясь обычного взгляда об их независимом
сотворении. Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света должны быть тесно связаны, можно было предвидеть на основании хорошо известного родства большей части других их обитателей.
Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии на тенистых
скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого
рода, вероятно, не связана с его тёмным местообитанием, так как насеко
мое, уже лишенное зрения, естественно, легче становится приспособленным к жизни в тёмных пещерах. Другой слепой род (Anophthalmus) представляет ту замечательную особенность, что, по наблюдениям м-ра Марри
'(Murray), его виды нигде еще не найдены помимо пещер, тем не менее
виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны;

но, возможно, что предки этих различных видов в былое время, когда они
еще были снабжены глазами, были распространены на обоих континентах
и затем вымерли повсеместно, кроме своих современных уединенных убежищ. Неудивительно, что некоторые пещерные животные очень аномальны,
как это заметил Агассиц (Agassiz) о слепой рыбе Amblyopsis, а что касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь только тому, что не уцелело еще больше остатков древней жизни
благодаря менее суровой конкуренции, которой подвергалось незначительное население этих мрачных убежищ.⁶

Акклиматизация

Естественные свойства растений наследственны, как например период
цветения, время сна, необходимое для прорастания семян количество
дождя и т. д.; это вынуждает меня сказать несколько слов об акклиматизации. Так как различные виды, принадлежащие к одному роду, очень чаете
обитают в жарких и холодных странах, акклиматизация легко осуществима, если верно, что все виды одного рода происходят от единственной

Законы вариации

родоначальной формы. Хорошо известно, что каждый вид приспособлен
к климату своей родной страны: виды арктического или даже умеренного
пояса не выносят тропического климата, и наоборот. Так же и многие суккулентные растения не выдерживают влажного климата. Но степень адаптации видов к климату, в котором они обитают, часто преувеличивают.
Мы вправе это заключить из следующего: часто невозможно предсказать,
выдержит ли ввезенное растение наш климат, а также многие растения и
животные, привезенные из самых различных стран, оказываются у нас
вполне здоровыми. Мы имеем полное основание полагать, что в естественном состоянии виды в своем распространении строго ограничены конкуренцией с другими органическими существами, настолько же, если не
более, чем адаптацией к тому или иному климату. Едва ли адаптация будет
в большинстве случаев строго соответствующей: доказано по отношению
к нескольким растениям, что они естественным путем привыкают до некоторой степени к различной температуре, т. е. акклиматизируются; так,
например, сосны и рододендроны, выращенные из семян, которые д-р Хукер собрал от тех же самых видов, но растущих на различной высоте
на Гималаях, обнаружили в Англии различную степень природной выносливости к холоду. М-р Туэйтс (Thwaites) сообщает мне, что он наблюдал
сходные явления на Цейлоне; подобные же наблюдения были сделаны
м-ром Уотсоном над европейскими видами растений, привезенных с Азорских островов в Англию; я мог бы привести и другие примеры. Что касается животных, то можно было бы привести несколько достоверных примеров, где виды в историческое время сильно расширили свою область распространения от теплых широт до более холодных, и наоборот; но мы не
знаем наверное, были ли эти животные строго адаптированы к климату
своей родины, хотя мы обычно считаем, что это так; мы не знаем также и
того, акклиматизировались ли они специально с течением времени на
своей новой родине, так что стали лучше приспособленными к ее условиям,
чем были вначале.

Мы вправе сделать вывод, что наши домашние животные были первоначально выбраны нецивилизованным человеком за их полезные качества
и потому, что могли легко размножаться в неволе, а вовсе не потому, что
впоследствии оказались способными к широкому расселению; поэтому
обычная поразительная способность наших домашних животных не
только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою
плодовитость (гораздо более трудное испытание) может служить аргументом в пользу того положения, что значительная часть и других животных,
находящихся в настоящее время в естественном состоянии, могла бы легко
существовать в очень различных климатах. Но мы не должны слишком
широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых из наших домашних животных от нескольких диких видов; так,
например, в наших домашних породах, быть может, смешана кровь какогонибудь тропического и арктического волка. Хотя мышь и крыса не могут
быть названы домашними животными, тем не менее они занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение, чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном кли-

Акклиматизация 12&

мате Фарерских островов на севере и Фолклендских островов на юге,
а равно и на многих островах жаркого пояса. Следовательно, адаптация
к какому-нибудь специальному климату может рассматриваться как качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной гибкости
конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения,
следует расценить способность самого человека и его домашних животных выносить самые разнообразные климаты, а также и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат ледникового периода,
между тем как современные виды их по своим привычкам исключительно
тропические или субтропические; эти факты следует рассматривать не как
аномалии, но как примеры весьма обычной гибкости конституции, приводившейся в действие при особых обстоятельствах.

В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена
только его привычкой, в какой мере естественным отбором разновидностей
различной природной конституции и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин — все это пока еще тёмный вопрос. То, что образ
жизни или привычка оказывают некоторое влияние, убедило меня как
из-за аналогии, так и из-за встречающихся в агрономических сочинениях,
начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянных советов соблюдать крайнюю осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно, чтобы человек успел отобрать такоезначительное число пород и подпород с конституцией, специально адаптированной к каждой из занимаемых ими областей, то этот результат,
я полагаю, обусловлен привычкой. С другой стороны, естественный отбор
неизбежно должен быть склонным к сохранению особей, рождавшихся
с конституцией, наиболее приспособленной к тем странам, в которых они
жили. В специальных сочинениях, посвященных тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно
обнаруживается в издаваемых в Соединенных Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов; а так как большая часть этих разновидностей — новейшего происхождения, то, очевидно, своими различиями в конституции они не могут быть обязаны привычке. Иерусалимская
груша, которая никогда не разводилась в Англии семенами и, следовательно. не образовывала новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта акклиматизации, так как растение
это и теперь так же чувствительно, как и всегда было! С той же целью и
с большим основанием часто приводился и пример турецких бобов; нодо тех пор нельзя утверждать, что опыт был проведен, пока кто-нибудь
не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере 20 поколений
так рано, чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем
семян с выживших экземпляров, тщательно избегая при этом случайных
скрещиваний, и не получит вторично семян от этих сеянцев, соблюдая те же
предосторожности. И не следует думать, что никогда не появлялись какие-либо различия в конституции у сеянцев турецких бобов; указания н»
то, как различна бывает выносливость разных проростков этого растения,.

Законы вариации

встречаются в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого
факта.

В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или употребление и неупотребление в некоторых случаях играли значительную роль
в модификации конституции и строения, но их последствия широко сочетались с естественным отбором врожденных вариаций, а иногда оказывались всецело ему подчиненными.