Дистальный изогнутый каналец и собирательные трубочки

В дистальном изогнутом канальце (так же как в собира­тельных трубочках) реабсорбируются ионы натрия и калия, а ионы калия сверх того выводятся наружу. Отдача ионов калия, происходящая в дистальном канальце, представляет собой важнейший источник калия мочи.

Натрий ответствен за электрический компонент выведения. По этой причине выделение калия связано с реабсорб-цией натрия.

Рис. 29. Процесс концентриро­вания мочи. Черные стрелки — реабсорбция натрия, белые — реабсорбция воды.

Кроме того, в дистальном изогнутом канальце происходит факультативная реабсорбция воды (влияние на объем и концентрацию мочи).

Факультативная реабсорбция воды в дистальном сегменте

15—20 л восстановленного клубочкового фильтрата, полу­ченного в начальной части дистального сегмента, должно сократиться до окончательного объема мочи. Обширные ис­следования позволили понять механизмы процессов концентрирования и разведения. Они происходят в петле Генле в дистальных сегментах собирательных трубочек, а также в интерстициальном пространстве мозгового слоя почки.

Благодаря особой микротехнике Wirz (1951, 1956) иссле­довал концентрацию мочи «а отдельных участках нефрона. Он обнаружил, что моча в проксимальных канальцах до начала тонкого восходящего колена петли Генле является изотонической. В петле Генле она еще более концентрирует­ся и приобретает наивысшую концентрацию в колене петли на уровне верхушек сосочков. В начальной части дисталь­ного изогнутого канальца, т. е. в начале толстой части пет­ли Генле, она снова гипотонична.

Разъяснить эти данные позволяют следующие представ­ления (рис. 29). В восходящей части петли Генле из мочи активно реабсорбируется натрий, а именно в области погра­ничной зоны [Ullrich et al., 1955, 1956; Ullrich, 1959]. Через межтканевое пространство эта соль диффундирует к восхо­дящей части петли Генле. В результате повышается концентрация межтканевой жидкости и мочи, которая вытекает из проксимального сегмента канальцев в петлю Генле. Это повышение концентрации развивается благодаря току мочи до верхушек сосочков, где иа каждом уровне из-за диффузион­ных процессов происходит одновременное повышение кон­центрации натрия в прилегающем межтканевом пространст­ве.

Глубина этого процесса охватывает не только колена, но и прилежащую интерстициальную ткань. Таким образом, три прохождении через восходящее колено моча концентри­руется. Концентрация повышатся от подножия пирамиды к ее вершине.

Дальнейшая обработка гипотонической мочи, поступаю­щей в конечную часть петли Генле, зависит от проницаемо­сти в дистальных изогнутых канальцах и собирательных трубочках.

Состояние жажды — антидиурез

Под влиянием секреции вазопрессина мембраны канальцев становятся более проницаемыми для воды, вследствие чего происходит изоосмотический выход воды до выравнивания ос­мотического давления в интерстициальной ткани почки, а именно в коре — до изотоничности, а в собирательных ка­нальцах в связи с прохождением через слои с повышенной концентрацией — до тоничности (Wirz).

Гипертоническая моча, таким образом, впервые образует­ся в собирательных трубочках (внутренняя пограничная зо­на).

Диурез

При незначительном количестве вазопрессина происходит малая реабсорбция воды, моча остается гипотонической и вследствие дальнейшей реабсорбции электролитов еще боль­ше разбавляется (экстремальный случай: несахарный диа­бет).

Уменьшение объема мочи, поступающей в диета л ьные изо­гнутые канальцы, происходит в коре, но первое концентри­рование— в собирательных канальцах.

Осмотический диурез

Он встречается тогда, когда содержание натрия или других веществ в ультрафильтрате очень велико и почки не спо­собны их реабсорбировать или при наличии вещества, кото­рое почки не могут реабсорбировать, например маннитола. Это препятствует концентрированию мочи в канальцах, что приводит к выделению изотоничной мочи (относительная плотность 1010). То же бывает тогда, когда работоспособность дистальных канальцев и межтканевого пространства чем-либо ограничена, например при хронических пиелонеф­ритах.

При осмотическом диурезе увеличиваются потери воды (до 60%| отфильтрованной воды, Balint) и электролитов (до 25% отфильтрованного натрия, Balint).

Рис. 30. Номограмма мочи (выведение, мэкв/сут; Geigy; * — Gofman). ТК—титрационная кислотность ТК-20— 40 мэкв*. TK+NH₄+ — общее количество выводимых водородных ионов, равное 40— 80 мэкв*, NH₄+ TK=1,0+2.5.

Концентрирование мочи и выделение растворенных веществ

Здоровые почки могут выделить избыток воды или раство­ренных веществ (электролитов, мочевины и пр.), а также сэкономить их при недостатке путем образования разбав­ленной или концентрированной мочи. Средняя отдача элект­ролитов за 24 ч представлена на рис. 30.

Количество выделенных веществ (растворенных веществ) измерено в мосммоль. Осмоляльность измерена по сниже­нию точки замерзания.

Пределы концентрационной способности почек колеблют­ся от максимальной концентрации мочи (1040) с выделени­ем растворенных веществ 1400 мосммоль/л до максималь­ного разбавления (1001) с выделением 40 мосммоль/л. Если концентрация мочи ограничивается до относительной плот­ности приблизительно 1020, то будет выведено лишь 650 мосммоль/л. Если известно соответствующее количество рас­творенного вещества, образующегося в процессе цикла об­мена веществ, а также максимально достигаемая (концент­рация мочи, то можно рассчитать, сколько необходимо мочи для выведения шлаков. Когда этого количества мочи не удается достигнуть, выводимые с ней вещества задержива­ются.

Абсолютный минимум объема мочи (максимальная кон­центрация, пища, содержащая углеводы) составляет 200 мг/м²-24 ч (Weil, табл. 9). Если при полном сгорании жиров и углеводов не образуется шлаков, то остаются про дукты разрушения белков, которые необходимо вывести. С возрастающим разрушением белков (например, при усили­вающемся стрессе, см. 3.8.2.1) увеличивается выброс рас­творенных веществ. Появление в моче растворенных ве­ществ в первую очередь зависит от обмена белка.

Образование шлаковых веществ можно ограничить, на­значив больному покой и пищу, богатую углеводами и жи­рами.

Таблица 9. Объем мочи, необходимый для выведения определенных количеств растворенных веществ при различных ее концентрациях (Weil)

Концентрация

Количество растворенных веществ

относительная плотность	Осмоляльность мочи	300 мосммоль/м2 • 24 ч (100 г уг­леводов в день; взрослый)	600 мосммоль/м2 (голод)	50 мосммоль/м1 (средняя диета)
объемы мочи (мл/м3-24 ч)

Содержание натрия, калия, кислот и оснований в зависимости от функции почек

За 24 ч вследствие тканевого обмена веществ образуется около 30—80 мэкв ионов водорода и столько же анионов не­летучих кислот (см. 1.3.1). Задача почек состоит в выведе­нии ионов водорода, избытка анионов и образовании нового буфера взамен израсходованного в процессе забуферивания (например, ионы гидрокарбоната).

Регуляция почками кислотно-щелочного баланса состоит из выведения ионов водорода и образования ионов гидро­карбоната.

—Для поставки ионов водорода необходима карбоангидраза (см. рис. 28). Благодаря снижению карбоангидразы задерживаются отдача ионов водорода и образование ионов гидрокарбоната, а вследствие этого также реабсорбция на­трия. Это приводит к диурезу.

— Отдача ионов водорода и новообразование ионов гидро­карбоната связаны друг с другом по принципу, представлен­ному на рис. 28, А. При снижении калия развивается внутри­клеточный ацидоз, вследствие чего повышается секреция Н⁺ и возникает метаболический алкалоз (Roberts и соавт.). При алкалозе повышается отдача калия в канальцах жидкостя­ми тела (Rudiger). На основе этого можно предположить, что секреция К⁺ и Н⁺ взаимоопределяется: если повышает­ся скорость секреции одного иона, то понижается таковая другого (Davenport).

— Повышение рСО₂ плазмы повышает реабсорбцию гид­рокарбоната.

— О выведении калия судят по содержанию натрия. Та­ким образом, отдача связана с реабсорбцией натрия: избы­ток натрия повышает калийурию. Наоборот, избыток калия в пище приводит к выведению натрия (Rapoport).

— Выведение калия и реабсорбция натрия зависят от действия альдостерона: альдостерон повышает реабсорбцию натрия и выведение калия.

— Ионы бикарбоната конкурируют при реабсорбции на­трия с ионами хлора (Rtidiger).

Выводимые ионы водорода в моче определяются:

— как титруемая кислотность, особенно из-за фосфатной буферной системы (первичные/вторичные фосфаты, см. рис. 28В). Эта система является важнейшим буфером мочи. Под титруемой кислотностью понимают число мэкв щелочи, не­обходимой, чтобы рН мочи, выделившейся за 24 ч, повысить до 7,4. Титруемая кислотность относится главным образом к фосфатам; мочевая кислота, молочная кислота и прочие органические кислоты имеют второстепенное значение.

При возрастании ацидоза всегда в большей степени вы­деляются вторичные фосфаты. При рН 4,5 достигаются границы емкости фосфатного буфера, что приводит к более низ­ким значениям кислотности мочи;

— аммиаком, который образуется в канальцах из глута-мина и других аминокислот (см. рис. 28 С).

Если ионы гидрокарбоната выводятся с мочой, то снижа­ется эффективность выведения кислот.

Эффективное выведение кислот=титруемая кислотность-}-NH₄⁺ — выведение гидрокарбоната с мочой.

Благодаря выведению моноосновных фосфатов и образо­ванию аммония экономятся катионы.

При повреждении почек затрудняется выведение ионов водорода и образование аммиака, из-за чего на нейтрали­зацию образующихся анионов должны расходоваться кати­оны.

При хронических почечных заболеваниях происходит по­теря катионов (натрия, калия, кальция).

При непочечном ацидозе усиленно выводятся ионы водорода. Титруемая кислотность и NH₄⁺ повышаются. «Реаб­сорбция» гидрокарбоната полная. При алкалозах титруе­мая кислотность низкая, так же как образование NH₄⁺, вследствие этого гидрокарбонат мочи .повышается. При рН мочи 6,2 увеличивается выделение гидрокарбовата, экви­валентно образуется титруемая щелочность.

Легкие

Альвеолярное парциальное давление углекислого газа явля­ется мерой альвеолярного выделения шлаков в зависимости от обмена веществ.

Процессы регуляции частоты и глубины дыхания:

— Хеморецепторы каротидного и аортального синусов воспринимают раздражение, действующее на дыхательный центр в продолговатом мозге. Они реагируют на повышение парциального давления углекислого газа (рСО₂) крови и в некоторой мере на недостаток кислорода. То и другое ве­дет к повышению вентиляции.

— Прямое раздражение дыхательного центра вследствие увеличения парциального давления углекислого газа крови (рСО₂). Повышение рСО₂, как и любое закисление крови, возбуждает вентиляцию.

— Рефлекс Hering—Breuer — собственный вагусный реф­лекс: на высоте вдоха рефлекторно возникает выдох, что может происходить и без рефлексов. Рефлекс усиливает автоматизм.

— Изменять дыхание могут и центры больших полуша­рий мозга (эмоции, произвольное изменение ритма дыха­ния).

— Наряду с этим могут влиять и другие раздражители регуляторных механизмов дыхания.