Закон крутизны нарастания силы раздражителя (закон аккомодации, закон Дюбуа-Реймона)

Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы раздражителя в единицу времени от нулевой величины до величины порога. Степень крутизны, т.е. величина прироста силы раздражения в единицу времени, представляет собой градиент раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения характеризует закон градиента (крутизны нарастания) раздражения -чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования (рис 5).

Рис. 5. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном (А) и быстром (Б) нарастании силы раздражающего тока.

При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение возникает при его гораздо большей силе, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает.

Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого - окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще.

Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Базисные знания студентов, необходимые ля реализации целей занятия.

1. Биологический смысл раздражимости. Физиологические основы процесса возбуждения.

2. История наблюдения биоэлектрических явлений.

3. Современные представления о строении биологических мембран. Роль мембранных транспортных систем в обеспечении электрической активности клетки.

4. Электрические и физиологические проявления возбуждения. Ионные основы возникновения потенциала покоя. Изменения электрического состояния клетки при возбуждении. Потенциал действия.

5. Одиночный цикл возбуждения и его фазы. Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность.

6. Лабильность, ее физиологический смысл и значение.

7. Законы раздражения; сила и длительность раздражителя, градиент раздражения.

8. Новая кора большого мозга. Структурно-функциональная характеристика.

Вопросы для самоподготовки к занятию.

1. Понятие о возбудимых тканях. Общие свойства возбудимых тканей.

2. Что такое возбуждение?

3. Что такое раздражитель и какие виды раздражителей существуют?

4. Основные положения мембранно-ионной теории возникновения биоэлектрических потенциалов.

5. Какова причина возникновения мембранного потенциала? Потенциал покоя. Какие ионы принимают участие в их поддержании?

6. Понятие о критическом уровне деполяризации.

7. Что называют деполяризацией?

8. Потенциал действия. Ионный механизм возникновения потенциала действия.

9. Как изменяется возбудимость в различные фазы ПД?

10. Смысл закона “всё или ничего”?

11. Что такое гиперполяризация?

Выполните следующие лабораторные работы

Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки (см. Практикум по Нормальной физиологии/ Под ред. Н.А. Агаджаняна. - М., 1996.-С. 183-184.)

Необходимы: лягушка, препаровальная дощечка, препаровальный набор,

марлевые салфетки, раствор Рингера.

Цель работы: освоить методику приготовления нервно-мышечного препарата.

Ход работы

1. Обездвиживают лягушку декапитацией и разрушением спинного мозга. Для этого вводят браншу ножниц в полость рта, одним движением производят декапитацию. В обнажившийся разрез центральной нервной системы вводят разрушитель и разрушают спинной мозг. Качество разрушения центральной нервной системы контролируют по отсутствию тонуса конечностей.

2. Берут лягушку за задние лапки спинкой вверх. Перерезают позвоночник примерно посредине туловища. Отвисшую вниз верхнюю часть туловища и внутренности убирают, сделав разрезы справа и слева сверху вниз вдоль позвоночника до лонного сочленения, и, захватив одной рукой позвоночник, а другой край кожи, снимают кожу с обеих лапок.

3. Берут препарат за остаток позвоночника так, чтобы задние лапки свисали вниз и вырезают копчиковую кость - уростиль. При этом бранши ножниц проводят вдоль копчиковой кости так, чтобы не задеть нервные стволики. Разрезают продольным разрезом позвоночник и лонное сочленение. Из получившихся двух препаратов задних лапок лягушки один помещают в раствор Рингера, другой используют для дальнейшей препаровки.

4. Располагают бедро задней поверхностью вверх. Препаровальными крючками раздвигают мышцы и обнажают седалищный нерв. Взявшись за остаток позвоночника, выделяют нервный пучок, в составе которого идет седалищный нерв, а затем и сам седалищный нерв.

5. Вылущивают головку бедра из тазобедренного сустава и убирают мышцы бедра. В результате этих операций получается препарат реоскопической лапки.

6. Для приготовления нервно-мышечного препарата пересекают ахилово сухожилие и, взяв за него, отделяют икроножную мышцу до коленного сустава. Оставшиеся кости и мышцы голени убирают. В результате получается нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва, икроножной мышцы и бедренной косточки.