Периодическая деятельность органов пищеварения
Натощак, в определенные периоды, повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя несколько минут сменяется относительным функциональным покоем. Такая деятельность органов пищеварения называется периодической. Примерно каждые 1'/2 ч у собак возникает цикл сокращений («период работы») свободного от пищи желудка, этот цикл длился 15—20 мин и сменялся «периодом покоя». У человека «период работы» желудка составляет 20—50 мин, «период покоя» — 45— 90 мин и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется не только сокращениями стенки желудка, но и стенки пищевода, увеличением объема желудочного сока и повышением выделения в его состав пепсиногена (но не свободной соляной кислоты), усилением слюноотделения, образования желчи и ее поступлением в двенадцатиперстную кишку, усилением секреции (в том числе ферментов) поджелудочной железой, сокращением стенки тонкой и толстой кишки.
Периодическая деятельность пищеварительного тракта сопровождается изменением функций других систем организма: увеличивается частота сердечных сокращений и дыхания, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, у животных отмечается беспокойство, увеличивается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехолами- нов, эритроцитов, лейкоцитов, ряда ферментов (в том числе ферментов пищеварительных желез). Отмечены значительные изменения электроэнцефалограммы. Это свидетельствует о том, что периодическая деятельность оказывает влияние на многие стороны обмена веществ, на организм в целом. С другой стороны, периодическая деятельность, пищеварительных органов зависит от обмена веществ в организме, является одним из проявлений изменяющихся в различном ритме многих физиологических процессов.
В обеспечении периодической деятельности органов пищеварения ведущее значение принадлежит ЦНС, которая с помощью парасимпатических и симпатических влияний стимулирует и тормозит деятельность пищеварительных органов, изменяет длительность .и соотношение фаз активности. Эти влияния центральной нервной системы в свою очередь обусловлены изменением содержания в крови и тканевой жидкости ряда веществ, в том числе глюкозы, изменением их осмотического давления, что действует на многочисленные периферические хеморецепторы и гипоталамус.
Периодически сокращаются и трансплантированные, лишенные иннервации изолированный желудочек и кишечная петля собаки. Это доказывает, что в формировании периодики пищеварительных органов определенную роль играют и гуморальные факторы (ацетилхолин, адреналин, гастроинтестинальные гормоны, гормоны коры надпочечников и другие физиологически активные вещества). В последнее время в моторной периодике большая роль отводится гормону мотилину.
Выдвинуто несколько гипотез о физиологическом значении периодической деятельности пищеварительных органов. Согласно одной из наиболее ранних, периодическая деятельность в активные ее фазы («фазы работы») вызывает чувство голода и побуждает к поиску пищи. Поэтому периодическую деятельность называют «голодной периодикой». Факторы, тормозящие периодику, снижают аппетит и пищевое поведение животных. Согласно другой точке зрения, в составе пищеварительных соков имеется большое количество энергетически и пластически ценных веществ, в том числе белков. Они подвергаются гидролизу в пищеварительном тракте, всасываются и используются тканями организма (И. П. Разенков). В условиях физиологического голодания организм может использовать для питания собственные вещества. Полагают также, что периодика необходима и для экскреции продуктов обмена веществ из крови в пищеварительный тракт.
Органы пищеварения выполняют в организме ряд функций, включая собственно пищеварительные процессы, участие в метаболизме всего организма и обеспечении гомеостаза. При периодической деятельности пищеварительный тракт выполняет те же функции, но в несколько трансформированном виде.
ВСАСЫВАНИЕ
Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверхности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межклеточные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для различных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспортируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством которых они транспортируются.
Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется путем фагоцитоза и' пиноцитоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам — персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение.
Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транспортируются в основном микромолекульг: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транспортирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мембранных переносчиков. Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, кон- формационныё переносчики и транспортные мембранные каналы.
Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na+ через апикальную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента К+ —Na+ — АТФ-азы.
Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-ки- шечного тракта через межклеточные пространства.