История изучения системы кровообращения
Лекция № 7 от 7 октября 2008 г.
 Прежде всего, я хочу поздравить Вас с Праздником – Праздником Науки! В понедельник 6 октября 2008 года в Стокгольме стартовала 107-я Нобелевская неделя. По традиции, первыми были названы лауреаты в области физиологии и медицины. Половину общей суммы премии получит немецкий ученый Харальд цур Хаузен за открытие вируса папилломы человека, приводящего к раку шейки матки. Вторую половину разделят французские биологи Франсуаза Баррэ-Синусси и Люк Монтанье, ставшие лауреатами за открытие вируса иммунодефицита человека, вызывающего СПИД.  Слева направо: Харальд цур Хаузен (Harald zur Hausen), Франсуа Баррэ-Синуси (Francoise Barre-Sinoussi), Люк Монтенье (Luc Montagnier). Премию по физиологии и медицине разделят ученые, которые 25 лет назад открыли вирусы, вызывающие у людей смертельно опасные болезни. |
Тема лекции:
Кровообращение.
Физиология миокарда.
 | [1] |
Сегодня мы начинаем цикл лекций по физиологии кровообращения.
Клетки многоклеточных организмов теряют непосредственный контакт с внешней средой и находятся в окружающей их жидкой среде — межклеточной, или тканевой, жидкости, откуда черпают необходимые вещества и куда выделяют продукты обмена[Б1] .
Состав тканевой жидкости постоянно обновляется благодаря тому, что эта жидкость находится в тесном контакте с непрерывно движущейся кровью[Б2] . Из крови в тканевую жидкость проникают кислород и другие необходимые клеткам вещества, в кровь, оттекающую от тканей, поступают продукты обмена клеток[Б3] . Помимо крови, от тканей оттекает лимфа, которая также уносит часть продуктов обмена[Б4] . Кровь и лимфа могут осуществлять свои функции при их непрерывном движении в сосудах, т.е. при наличии кровообращения и лимфообращения[Б5] . Кровообращение обеспечивает все процессы метаболизма в организме человека и поэтому является компонентом различных функциональных систем, определяющих гомеостаз[Б6] .
План лекции
1. История изучения системы кровообращения 3
2. Понятия «система кровообращения», «сердечно-сосудистая система», «гемодинамика» 4
3. Структура системы кровообращения. 4
Круги кровообращения. 4
Большой круг кровообращения 5
Малый круг кровообращения 5
Схемы единого сердечно‑сосудистого русла 5
Распределение кровотока в параллельно соединённых отделах сосудистой системы 6
Исключения в структуре сердечно-сосудистого русла большого круга кровообращения (воротные системы) 7
3. Система кровообращения плода. 8
4. Изменения кровообращения после рождения 9
5. Функция сердца. 10
6. Физиологические свойства миокарда. 11
Изменение физиологических свойств миокарда (типы влияний на свойства миокарда) 11
Типы инотропных влияний на миокард. 11
Аналогия Браунвальда. 12
7. Потенциалы действия миокардиоцитов 12
Основные типы потенциалов действия миокарда 13
Потенциал действия при быстром ответе. 13
Фазы потенциала действия при быстром ответе. 13
Ионный механизм формирования фаз потенциала действия при быстром ответе 13
Изменение возбудимости при формировании потенциала действия 14
Потенциал действия при медленном ответе 14
Ионный механизм формирования фаз потенциала действия при медленном ответе 15
8. Распространение возбуждения по миокарду 15
Типы (механизмы) проведения возбуждения по миокарду: 15
9. Проводящая система сердца. 16
Синоатриальный узел. 17
Проводящие пути предсердий. 17
Атриовентрикулярный узел. 17
Проводящая система желудочков. 18
Продольная диссоциация волокон пучка Гиса 18
Дополнительные проводящие пути. 19
10. Автоматия в миокарде. 19
Рекомендуемая литература. 21
Основная. 21
Дополнительная. 21
Методические указания. 22
История изучения системы кровообращения
| | [2] |
История изучения кровообращения богата и поучительна. Подробнее об этом написано в приложении 810032231. В лекции мы коснемся лишь одного, но, пожалуй, главного этапа развития науки о кровообращении – открытия У.Гарвея.
Открытие кровообращения Гарвеем сделано в 1615 г., за 46 лет до описания Мальпиги капилляров[Б7] . Однако только в 1628 г[Б8] . во Франкфурте был опубликован труд Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» (Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus). В нём он впервые сформулировал свою теорию кровообращения и привел экспериментальные доказательства в ее пользу.
1628 год принято считать годом рождения физиологии как науки. |
У.Гарвей впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца по артериям и возвращается к предсердиям по венам. Несомненно, обстоятельством, которое более других привело Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, явилось наличие в венах клапанов, функционирование которых есть пассивный гидродинамический процесс. Ко времени появления на «арене» Гарвея знаменитый профессор Университета в Падуе Фабрициус Аквапендентенашел в венах особые клапаны. Однако ответа на вопрос, для чего они нужны, он не дал. Гарвей взялся за разрешение этой загадки природы. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течет к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как полагала европейская медицина до времен Гарвея.  Рис. 810032243. Иллюстрации У.Гарвея[A12] . |
Измерив систолический объем , частоту сокращений сердца и общее количество крови в теле овцы, Гарвей доказал, что за 2 минуты вся кровь должна пройти через сердце, а в течение 30 минут через него проходит количество крови, равное весу животного. Отсюда следовало, что, вопреки утверждениям Галена о поступлении к сердцу все новых и новых порций крови от вырабатывающих ее органов, кровь возвращается к сердцу по замкнутому циклу. Гарвей первым количественно оценил сердечный выброс у человека. Несмотря на огромную недооценку Гарвеем сердечного выброса (он его оценил на уровне 1 л·мин-1 вместо 5 л·мин-1), ученые еще раз убедились, что кровь должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих. Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.  У.Гарвей рассказывает Карлу I о циркуляции крови у животных |
Именно в год публикации революционного труда Гарвея (1628) родился Марчелло Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры — звено кровеносных сосудов, которое соединяет артерии и вены, — и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.
Взгляды Гарвея встретились с острой критикой со стороны многих врачей, прежде всего со стороны анатомов.
Поскольку Гарвей рассматривал проблему кровообращения, или по‑латыни – circulatio sanquinis – его противники прозвали Гарвея – «circulatior». Прозвище весьма обидное, так как по – латыни оно значит – шарлатан, обманщик.
Споры о кровообращении вышли далеко за пределы круга специалистов и стали темой комедии Ж-Б.Мольера «Мнимый больной». Ж-Б.Мольер поддержал У.Гарвея.
 Жан-Батист Мольер (1622-1673) Великий комедиограф пригвоздил противников У.Гарвея словами доктора Диафуаруса в «Мнимом больном»: «Мне особенно нравится в нем, что он слепо привязан к мнениям древних и никогдане желает понять, ни даже выслушать доказательств и опытов в пользу кровообращения и других той же закваски мнений». |
Подробнее об У.Гарвее можно почитать в Приложении к лекциям 810081559.
2. Понятия «система кровообращения», «сердечно-сосудистая система», «гемодинамика» [A13]
| КРОВООБРАЩЕНИЕ (circulate sanguinis) — непрерывное движение крови по замкнутой системе полостей сердца и кровеносных сосудов, обусловленное сокращениями сердца или пульсирующих сосудов[Мф14] . |
| СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА • сердце и кровеносные сосуды, обеспечивающие движение крови • транспортирующая подсистема в системе кровообращения |
По сути, сердечно-сосудистая система выполняет одну функцию – транспортную. Транспортная функция сердечно-сосудистой системы заключается в том, что сердце (насос) обеспечивает продвижение крови (транспортируемой среды) по замкнутой цепи сосудов (эластических трубок).
| ГЕМОДИНАМИКА • движение крови по полостям сердца и сосудам • раздел науки «гидродинамика. |
3. Структура системы кровообращения [НД15]
Структура системы кровообращения показана на рис. 410172310.
|
Рис. 410172310. Структура системы кровообращения. 310210829
Часто понятия «система кровообращения» и «сердечно‑сосудистая система» отождествляют++75+. Это неверно или, по меньшей мере, неточно. Сердечно-сосудистая система – только часть системы кровообращения. Термин «кровообращение» был введен как указание на способность крови «обращаться», или циркулировать в замкнутой системе[Б16] . Сложилось положение, когда форма перестала соответствовать содержанию: термин «кровообращение» стали использовать как синоним «гемодинамики». [Б17] . |
Круги кровообращения
| | [6] |  |
| Сердечно-сосудистая система человека состоит из двух последовательно соединенных отделов большого и малого кругов кровообращения (рис. 410180125). Круги кровообращения — данное понятие условно, так как только у рыб круг кровообращения полностью замкнут. У всех других животных конец большого круга кровообращения является началом малого и наоборот, что не дает возможности говорить об их полной замкнутости. Фактически, оба круга кровообращения составляют единое целое кровеносное русло, в двух участках которого (правом и левом сердце), крови сообщается кинетическая энергия. [A18]
|
Большой круг кровообращения [A19]
Часто называют системным. [A20]
Насосом для большого круга кровообращения служит левое сердце.
 Рис. 810031317. Схема большого круга кровообращения. |
Большой круг кровообращения (рис. 810031317) начинается левым желудочком, выбрасывающим во время систолы кровь в аорту, заканчивается правым предсердием, принимающим кровь из верхней и нижней полых вен.
По артериям большого круга кровообращения течет обогащенная кислородом кровь, называемая артериальной, по венам – обеднённая кислородом (дезоксигенированная) кровь, называемая венозной.
Малый круг кровообращения [A21]
Часто называют лёгочным. [A22]
Малый круг кровообращения (рис. 810031318) начинается правым желудочком, выбрасывающим во время систолы кровь в лёгочный ствол, заканчивается левым предсердием, принимающим кровь из четырёх лёгочных вен.
 Рис. 810031318. Схема малого круга кровообращения. |
Движение крови в этом отделе обеспечивается правым сердцем.
По венам малого круга кровообращения течет обогащенная кислородом кровь, называемая артериальной, по артериям – обеднённая кислородом (дезоксигенированная) кровь, называемая венозной.
Схемы единого сердечно‑сосудистого русла [A23]
 Рис. 410180125. Схема сердечно-сосудистой системы. Сосуды, содержащие насыщенную кислородом кровь, закрашены красным цветом, а сосуды, содержащие частично дезоксигенированную кровь, закрашены синим цветом. |
Ниже представлены упрощённые схемы сердечно-сосудистого русла, которые удобно использовать при иллюстрации физиологических процессов.
|
Рис. 810040227. Структура сердечно-сосудистого русла. Слева – русло большого круга кровообращения, справа – малого.
 Рис. 810041107. Система кровообращения: ЛЖ – левый желудочек сердца, БКК – большой круг кровобращения, ПП – правое предсердие, ПЖ – правый желудочек сердца, МКК - малый круг кровобращения, ЛП – левое предсердие.  |
Схема, представленная на рис. 810041121, подчёркивает, что сердечно-сосудистое русло – единый круг кровообращения, а сердце функционально можно разделить на левое и правое.
 Рис. 810041121. Система кровообращения: ЛЖ – левый желудочек сердца, БКК – большой круг кровобращения, ПП – правое предсердие, ПЖ – правый желудочек сердца, МКК - малый круг кровобращения, ЛП – левое предсердие.  |
Схемы, представленные на рис. 810041125, удобно использовать, если важно быстро показать взаимное расположение камер сердца
 Рис. 810041125. Система кровообращения: Обозначения те же, что и на рис. 810041107.  |
От аорты отходят многочисленные артерии, и в результате кровоток распределяется по нескольким параллельным региональным сосудистым сетям.