Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность
Возбудимость в различные фазы развития одного цикла возбуждения, вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону, как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией, понижение – рефрактерностью.
В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз). (Рис.1. Б)
В период развития местного возбуждения наблюдается некоторое повышение возбудимости, которое получило название первичной экзальтации. Каждое нанесенное в это время дополнительное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Это связано с тем, что пороговый потенциал уменьшается, и открытие воротного механизма Na+ -каналов облегчается.
Как только местное возбуждение достигает критической величины и переходит в потенциал действия (фаза деполяризации), возбудимость начинает быстро снижаться и в точке пика потенциала практически становится равной нулю. Это связано с полной инактивацией Na+ -каналов на пике ПД.
Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости - абсолютной рефрактерностью. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).
В фазе реполяризации возбудимость мембраны последовательно восстанавливается, до исходного уровня, за счет постепенного восстановления активности инактивированных Na+ -каналов. Пока активны не все каналы – то этот период называется относительной рефрактерной фазой, а состояние, в котором находится живой объект - относительной рефрактерностью. Эта фаза продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по силе оно будет больше величины порогового потенциала Длительность относительной рефрактерной фазы может быть значительно больше, чем абсолютной.
Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Это связано с тем что мембранный потенциал снижается до величины КУД, при которой восстанавливается активность большей части Na+ каналов, а разница между величиной мембранного потенциала и КУД – пороговый потенциал – минимальна. В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые значительно ниже порогового потенциала. Фаза экзальтации длится до тех пор, пока не восстановится исходная величина мембранного потенциала – потенциал покоя, при этом восстанавливается исходная величина возбудимости.
В фазы следовой гипер- и деполяризации возбудимость меняется незначительно и связана с колебаниями порогового потенциала.
Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.
Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.
Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в избыточную или недостаточную для данных условий.
Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического покоя (например, сердце), характерна более длительная по сравнению со скелетной мускулатурой рефрактерность.
Кроме того, рефрактерность - один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе например кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечении одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.
Состояние зкзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.
Лабильность, или функциональная подвижность, одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца только 200 250 имп/с.
Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.
Лабильность величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А. А. Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма», как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности
Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.
Проводимость- способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.
Подробно механизм и закономерности распространения возбуждения по мембранам возбудимых клеток рассмотрен в отдельном занятии.
Законы раздражения.
Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя.
Раздражитель - любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По своей природе раздражители делят физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические.
В зависимости от степени чувствительности клеток к тому или иному раздражителю их подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель — это такой раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия специальных структур, воспринимающих этот раздражитель. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны, адекватным раздражителем нейронов являются медиаторы и электрические импульсы.
Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия, могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.
В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.
Определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани отражают законы раздражения. К законам раздражения относятся:
Закон силы.
Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Возбуждение возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины, которая характеризуется порогом возбуждения. По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.
Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях, например локального ответа. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.
Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает минимальную измеримую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.
Следует отметить, что порог раздражения показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани и практически никак не зависит от характеристик самого раздражителя
Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя.
Закон силы - характеризует взаимосвязь между силой раздражителя и электрическим ответом, он может быть применен для простых и сложных систем.
Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое. Исключением является сердечная мышца, которая вся реагирует как одна клетка. Закон силы для простых возбудимых систем - подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, а пороговые и сверхпороговые раздражители вызывают сразу максимальное возбуждение(Рис. 2).
При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (электротонический потенциал, локальный ответ) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.
Закон силы для простых возбудимых систем известен как закон «все ли ничего».
Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы (клетки) системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.
Закон силы для сложных возбудимых систем - амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя(при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 3). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.
В случае сложных систем, от силы раздражителя будет зависеть не только электрический, но и физиологический (функциональный) ответ ткани, например сила сокращения. В этом случае закон силы будет звучать следующим образом: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани.Этот предел будет определяться функциональными возможностями ткани.
Ответ минимальной силы – едва заметное сокращение - возникнет при достижении раздражителем пороговой величины. При этом сократятся мышечные волокна имеющие наименьший порог возбуждения.
Ответная реакция на надпороговый раздражитель будет выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон, которые имеют более высокие пороги возбуждения. По достижении определенной величины раздражителя, рост силы сокращения прекратится, значит, в сокращение вовлечены все мышечные волокна. Такую ответную реакцию называют максимальной, а степени силы раздражителя, находящиеся между пороговой и максимальной – субмаксимольными.
| Амплитуда ответа а лЛ И Т У Д а ответа |  | Амплитуда ответа |  |
Рис. 2. Зависимость силы реакции простой Рис. 3. Зависимость силы реакции сложной
возбудимой системы от силы раздражителя. возбудимой системы от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения. ПВMIN – порог возбуждения самого
легковозбудимого элемента,
ПВMАХ – порог возбуждения самого
трудновозбудимого элемента.
Увеличение силы раздражителя выше максимального какое-то время не сказывается на величине ответной реакции. Такую силу раздражителя называют супермаксимальной. Но при достаточно большом увеличении силы раздражителя, сила ответной реакции начинает снижаться. Такую величину силы раздражителя называют пессимальной.
Пессимальный ответ и есть тот определенный предел, до которого может расти ответная реакция. Превышение этого предела при спортивных, интеллектуальных, эмоциональных и любых других нагрузках не имеет никакого физиологического смысла для получения результата.