И соединенных последовательно — в этом случае суммарное сопротивление

R = Ri + R2 +R3 +...Rn.

Приведенные формулы, однако, не позволяют проводить даже приближенный расчет периферического сопротивления, так как состояние сосудистого русла постоянно меняет­ся. В то же время формула Пуазейля в целом отражает основные факторы, влияющие на величину периферического сопротивления, и дает возможность понять причину его роста при повышение вязкости крови, при увеличении длины сосудистого русла, а также при сни­жение радиуса сосуда. Обе основные формулы гемодинамики — Q » (Pi - Р2) : R и R = (8Lv): яг⁴ — в целом, позволяют понять, почему движение крови по сосудам зависит от рабо­ты сердца, от объема крови, возвращающегося к сердцу, а также от тонуса гладких мышц сосудов, который в конечном итоге определяет величину периферического сопротивления.

Для гемодинамики помимо таких понятий как объемная скорость кровотока (Q), вели­чина кровяного давление (Р), величина периферического сопротивления (R) важно пред­ставление о площади поперечного сечения сосудистого русла (S), о линейной скорости крово­тока V (она определяется по формуле V^s Q/S, где S — площадь поперечного сечения сосу­дистого русла), а также о характере изменений всех перечисленных показателей по ходу сосудистого русла. Принципиально важным в этом плане является два положения. 1) Объ­емная скорость кровотока (или минутный объем кровотока) в разных отделах сосудистого русла в данный момент времени является величиной постоянной ( если из сердца за минуту выходит 5 л крови, то такое же количество крови за этот же промежуток времени должно вернуться к сердцу). 2) Сосудистое русло, по которому совершается непрерывное движе­ние крови, по морфологическим, биофизическим, физиологическим и другим характерис­тикам — неоднородно. В частности, крупные сосуды (аорта, легочная артерия) имеют са­мый большой диаметр (16 - 32 мм), но суммарная площадь поперечного сечения у них самая минимальная (например, у аорты — 2-3,5 см²); для них характерна высокая упру­гость и растяжимость, низкое сопротивление току крови, относительное невысокое содер­жание гладких мышц. Для мелких артерий и артериол типичен малый диаметр (1-0,2 мм), относительная большая суммарная площадь поперечного сечения, низкая упругость и рас­тяжимость, достаточно высокое содержание гладких мышц и высокое сопротивление току

крови. У капилляров - малый диаметр (0,003 - 0,007 мм), огромная (самая большая в сосу­дистом русле, превышающая площадь аорты в 500- 600 раз) суммарная площадь попереч­ного сечения, низкая упругость и растяжимость, тончайшая стенка, в которой отсутствуют гладкомышечные клетки. Для венул, малых и больших вен характерным является доста­точно большой диаметр (для венул — 0,2-2 мм, для больших вен — 5 - 10 мм), сравни­тельная небольшая суммарная площадь поперечного сечения, высокая растяжимость, на­личие в стенках гладких мышц. Такие особенности различных отделов сосудистого русла и градиент движения крови отражаются на гемодинамичёских показателях , а также на ха­рактере движения крови по сосудам.

Выйдя из сердца в большой круг кровообращения, кровь попадает в аорту, которая за счет высокой упругости и растяжимости превращает ритмический выброс крови в равно­мерный кровоток. Эта часть сосудистого русла (так же, как и легочная артерия) получила название «компрессионной или эластической камеры» или «сосудов котла». Здесь величи­на кровяного давления достигает самых больших значений — в момент выброса крови из сердца — 125-120 мм рт ст, в момент диастолы — 85^80 мм рт ст. Здесь максимальна и линейная скорость кровотока — до 50 см/с.

В крупных артериях (плечевая, бедренная), а также в артериях среднего калибра давле­ние крови сохраняется близким к указанным выше значениям, так как кровь проходит срав­нительно короткий путь, на котором она не испытывает большого сопротивления (падение давление не превышает 10%), линейная скорость кровотока, однако уже заметно снижает­ся (так как растет площадь поперечного сечения) и составляет 13 см/с. Эту часть сосудис­того русла иногда называют «сосудами распределения».

Проходя по малым артериям и артериолам, кровь, в следствие малого диаметра этих сосудов и низкой растяжимости, испытывает большое сопротивление — поэтому на этом участке сосудистого русла происходит выраженное падение величины артериального дав­ления — до 80—90 мм. рт. ст. в малых артериях и до 40—60 мм. рт. ст. — в артериолах. Эта часть сосудистого русла получила название «резистивные сосуды» или «сосуды сопротив­ления», так как именно здесь кровь испытывает наибольшее сопротивление своему току. Линейная скорость кровотока на этом участке составляет 0,3 - 6 см/с.

Пройдя через прекапиллярные сосуды — сфинктеры, которые в функциональном плане также можно называть «сосудами сопротивления» и состояние которых может привести к полному дальнейшему прекращению кровотока в данном регионе, или наоборот, к высоко­му уровню кровотока (И.М. Сеченов их называл «кранами сердечно-сосудистой системы»), кровь попадаете капилляры—очень короткие (до 1 мм) и очень тонкие (до 0,003—0,007 мм) сосуды. В большом круге кровообращения на артериальном конце капилляров давление достигает 30—35 мм. рт. ст., а на венозном (в силу сопротивления) ■— 10—-17 мм. рт. ст. Этого давления еще достаточно для перехода крови из капилляров в венозную систему. За счет огромной суммарной площади поперечного сечения в капиллярах линейная скорость достигает минимальных значений — 0,5—1 мм/с. Благодаря этому капилляры выполняют основную задачу всего процесса кровообращения—обмен газов и различных веществ между кровью и клетками. Поэтому эта часть сосудистого русла получила название —« нутритив-ные сосуды» («обменные сосуды» или «питающие сосуды»).

В ряде случаев кровь минует капилляры, т, е. проходит сразу же в венозное русло. Этот «сброс» крови осуществляется по артерио-венозным анастомозам; такие сосуды получили название «шунтирующие сосуды».

Венозное русло предназначено для сбора крови, т. е. оио выполняет коллекторную функ­цию. Часто венозные сосуды называют «емкостными сосудами» или «аккумулирующими сосудами» — их высокая растяжимость позволяет накапливать здесь большой (75—80%) объем крови. При повышении давления в венозной системе на несколько миллиметров объ­ем крови в венах увеличивается в 2—3 раза, а при повышении давления в венах на 10 мм рт. ст. вместимость венозной системы возрастет в 6 раз. В венозном русле кровь испытывает меньшее сопротивление, чем в мелких артериях и артериолах, однако достаточно большая

протяженность венозного русла приводит к тому, что давление крови по мере ее приближе­ния к сердцу—постепенно снижается до нуля. Так, в венулах оно составляет 12— 18 мм рт. ст., в венах среднего калибра — 5—8 мм рт. ст., а в полых венах — 1—3 мм рт. ст. В то же время линейная скорость кровотока по мере приближения крови к сердцу — возрастает и составляет соответственно 0,07 см/с, 1,5 см/с и 33 см/с. Низкое гидростатическое давление в венозном русле, с одной стороны, способствует движению крови по артериальному рус­лу, но с другой стороны — затрудняет возврат крови к сердцу. Однако для этих целей в эволюции возник ряд компенсаторных механизмов. В частности, венозному возврату крови способствуют: 1) наличие в венах многочисленных полулунных клапанов эндотелиального происхождения (исключение - полые вены, вены воротной системы и мелкие венулы), про­пускающих кровь только по направлению к сердцу; 2) снижение внутриплеврального дав­ления в момент вдоха (присасывающее действие грудной клетки); 3) присасывающее дейст­вие полостей сердца ( во время систолы желудочков атриовентрикулярная перегородка сме­щается в сторону желудочка, что создает дополнительное разряжение в предсердиях и уве­личивает градиент давления); 4) сифонное явление (устье аорты выше устья полых вен); 5) динамическая работа мышц ног, рук, туловища (повышение вневенозного давления во время сокращения скелетных мышц приводит к выталкиванию венозной крови по направле­нию к сердцу); такая функциональная роль скелетных мышц послужила поводом для того, чтобы их стали называть «периферическим сердцем» или «мышечным насосом», а двига­тельная активность рассматривается как важнейший фактор, способствующий работе сис­темы кровообращения. Массаж также способствует венозному возврату крови.

В целом можно заключить, что 10% энергии, затрачиваемой левым желудочком на из­гнание крови в большой круг кровообращения, расходуется на продвижение крови в круп­ных и средних артериях, 85% — на продвижение крови в артериолах и капиллярах и осталь­ные 5% — на продвижение по венозном сосудам.

Все основные гемодинамические закономерности, описанные выше, характерны и для малого круга кровообращения, хотя а количественном отношении имеется существенная разница, о чем подробнее указано ниже.

В заключении этого раздела отметим ряд важных моментов, касающихся системной ге­модинамики.

1. В сосудах «компрессионной камеры», т.е. в аорте и легочной артерии происходит
переход части кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы, в энергию
эластического напряжения артериальных стенок, благодаря которой во время диастолы
сердца кровь продолжает проталкиваться по ходу сосудистого русла.

2. Кровоток в крупных артериях имеет пульсирующий характер, поэтому линейная и
объемная скорости непрерывно меняются: они максимальны в систолу, минимальны в диа­
столу. В артериях среднего и мелкого калибра, в артериолах, капиллярах и венах кровоток
постоянен, т.е. его объемная и линейная скорости не зависят от фазы сердечного цикла.

3. Говоря о линейной скорости кровотока, вычисляемой по формуле V= Q/S, обычно
имеют ввиду среднюю скорость. Но в действительности линейная скорость различна для
частиц крови, движущихся в центре потока (здесь она максимальна) и у сосудистой стенки
(за счет трения - у стенок она минимальна). Обычно движение крови по сосудам происхо­
дит ламинарно; однако в полостях сердца и в области бифуркации крупных сосудов возни­
кает турбулентность, за счет чего повышается сопротивление движению тока крови.

4. Артериальное давление является основным параметром гемодинамики. Простой спо­
соб его определения (метод Рива—Роччи и Н.С. Короткою) сделал этот параметр незаме­
нимым в клинической практике и в научных исследованиях. Величина артериального давле­
ния зависит от минутного объема кровотока и общего периферического сопротивления со­
судов; динамика последнего, главным образом, определяется изменением базального тону*
са гладких мышц сосудов.

5. Давление в правом предсердии, где заканчивается большой круг кровообращения,
получило название центрального венозного давления (ЦВД). Уровень ЦВД существенно

влияет на величину венозного возврата крови к сердцу. При понижении ЦВД от 0 до 4 мм рт. ст. приток венозной крови возрастает на 20—30%; повышение ЦВД от 0 до + 1 мм рт. ст. уменьшает венозный возврат на 14%. В клинической практике ЦВД выражается в мм вод. ст. У здоровых людей ЦВД в условиях мышечного покоя составляет 40—120 мм вод. ст.; вечером оно на 10—30 мм вод. ст. выше, чем утром.

6. В практическом отношении следует иметь ввиду, что в венах грудной полости давле­
ние близко к атмосферному и колеблется в зависимости от фазы дыхания. Ранение вен,
лежащих вблизи грудной полости (например, яремных вен), опасно, так как давление в них
(как и ЦВД) в момент вдоха становится ниже атмосферного, т.е. отрицательным. Поэтому
при вдохе возможно поступление атмосферного воздуха в полость вен и развитие воздуш­
ной эмболии.т.е. закупорки артериол и капилляров пузырьками воздуха, что может
сопровождаться летальным исходом.

7. Объем циркулирующей крови (ОЦК) обычно составляет 4,5—6 л или 6-8% от массы
тела. Однако ОЦК в зависимости от условий может существенно меняться. Это объясняет­
ся наличием в венозном русле участков, в которых часть крови может депонироваться, т.е.
проходить с низкой скоростью — это сосуды печени, легких, селезенки, подкожных сплете­
ний. В определенных условиях в «их скапливается до 40% всего объема крови. Механизм
депонирования — различный. В печени, например, он связан с регуляцией выхода крови из
этого органа за счет активности гладкомышечных сфинктеров: благодаря этому здесь мо­
жет скапливаться до 500 мл крови. Аналогичный механизм в селезенке: кровь в ней депони­
руется в своеобразных капиллярах —венозных синусах или синусоидах, на выходе из кото­
рых имеются гладкомышечные сфинктеры. В легких механизм депонирования обусловлен
гидродинамическими закономерностями: стенки легочных вен очень растяжимы, поэтому
при переходе человека из вертикального положения в горизонтальное в легких может
задерживаться до 500 — 600 мл крови, а при переходе в вертикальное положение, наобо­
рот, кровь идет в большой круг кровообращения. В подкожном сосудистом русле депониро­
вание реализуется за счет артерио-венозных анастомозов: при открытых анастомозах кровь
сразу же «сбрасывается» в венозную систему, а при закрытых — она депонируется в капил­
лярном ложе. Этот механизм особенно важен для процесса терморегуляции.

8. Время полного кругооборота крови у человека составляет в среднем 27 систол серд­
ца. При частоте сердечных сокращений 70—80 в минуту полный кругооборот крови проис­
ходит за 20—23 с, при этом 5—6 с затрачивается на прохождение по малому кругу
кровообращения.

9. Приведенную выше функциональную классификацию* сосудов (упруго-растяжимые
сосуды, резистивные сосуды и т.д.) предложил шведский физиолог Б. Фолков в 1971 году.
Однако, по мнению известного российского физиолога Б. И. Ткаченко, эта классификация
требует пересмотра. По его классификации, следует выделять 9 отделов. 1) Генератор дав­
ления и расхода крови: сердце, подающее кровь в аорту и легочную артерию во время сис­
толы. 2) Сосуды высокого давления — аорта и крупные артериальные сосуды, в которых
поддерживается высокий уровень кровяного давления. 3) Сосуды — стабилизаторы давле­
ния — мелкие артерии и артериолы, которые путем сопротивления кровотоку и во взаимо­
отношении с сердечным выбросом поддерживают оптимальный для системы уровень дав­
ления. 4) Распределители капиллярного кровотока — терминальные сосуды, гладкомышеч­
ные элементы которых при сокращении прерывают кровоток в капилляре, а при расслабле­
нии— дают возможность возобновиться кровотоку, адекватному потребностям органа.
5) Обменные сосуды — капилляры и частично посткапиллярные участки венул, функция
которых состоит в обеспечении обмена между кровью и тканями. 6) Аккумулирующие со­
суды — венулы и мелкие вены, активные или пассивные изменения просвета которых ведут
к накоплению крови (с возможностью ее последующего использования) или к экстренному
выбросу ее в циркуляцию; эти сосуды наряду с емкостной функцией обладают и резистив-
ной функцией, хотя и намного меньше, чем стабилизаторы давления. 7) Сосуды возврата
крови — крупные венозные коллекторы и полые вены, через которые обеспечивается пода-

ча крови к сердцу. 8) Шунтирующие сосуды — различного типа анастомозы, соединяющие между собой артериолы и венулы и обеспечивающие ненутритивный кровоток. 9) Резорб-тивные сосуды —лимфатический отдел системы кровообращения, в котором главная функ­ция лимфатических капилляров состоит в резорбции из тканей белков и жидкости, а лимфа­тических сосудов — в транспортировке резорбированного материала обратно в кровь.

МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕРУСЛО. МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ

Доставка к тканям необходимых питательных веществ, кислорода, гормонов и других биологически активных веществ и удаление продуктов метаболизма, в том числе углекис­лого газа является основной функцией системы кровообращения. Перенос веществ из крови к тканям и из тканей к клеткам осуществляется через стенку капилляра. Транска­пиллярный обмен является основным процессом, обеспечивающим адекватный приток не­обходимых веществ к клеткам и адекватное удаление продуктов метаболизма.

Транскапиллярный обмен происходит главным образом за счет процессов диффузии, фильтрации и реабсорбции, которые совершаются на уровне капилляра. Обеспечивается транскапиллярный обмен за счет системы микроциркуляции — движение крови по микроциркуляторнбму руслу. Под термином «микроциркуляторное русло» понимается совокупность сосудов — конечных артерий, артериол, метаартериол (магистральных ка­пилляров), капилляров (истинных капилляров), венул, мелких вен. Все эти сосуды имеют небольшие размеры, поэтому этот участок сосудистого русла получил название «микроциркуляторное русло», или «терминальные сосуды».

Принцип строения микроциркуляторного русла состоит в следующем: от артериолы по направлению к венуле отходит магистральный сосуд или магистральный капилляр. От это­го магистрального капилляра отходят под углом истинные капилляры, которые несут кровь к другому магистральному капилляру. Число таких истинных капилляров огромно. Имен­но через эти капилляры осуществляется транскапиллярный обмен. В месте ответвления истинного капилляра от магистрального капилляра располагается прекапиллярный сфинк­тер — несколько гладкомышечных клеток, которые будучи в сокращенном состоянии, вы­зывают прекращение тока крови по истинному капилляру. Проходимость или функцио­нирование капилляра определяется многими факторами, в том числе состоянием прекапил-лярных сфинктеров, уровнем гидростатического давления в артериоле, уровнем венозного оттока. Для быстрого обходного оттока крови из артериолы в венозную систему существу­ют артерио-венозные анастомозы, благодаря которым кровь может пойти в веиулу, минуя магистральные капилляры и истинные капилляры.

Капилляры. В среднем диаметр многих капилляров составляет 3—5 мкм, а длина их достигает 750 мкм. Интенсивность капилляризации тканей, т. е. количество капилляров в расчете на массу ткани — различна. Например, наиболее высокая капилляризация харак­терна для миокарда: 1 мм³ ткани Миокарда содержит 2500—3000 капилляров, а в 1 мм³ ткани скелетных мышц — 300—400 капилляров. Следует иметь в виду, что в условиях по­коя (вне физической нагрузки) часть капилляров закрыта, а часть выполняет свою функцию нутритивного сосуда, т. е. является «дежурными» капиллярами.

Одним из факторов, определящим возможности транскапиллярного обмена, является про­ницаемость капиллярной стенки для различных веществ, мигрирующих из крови в ткань и наоборот. Все капилляры представляют собой трубку, стенка которой состоит из однослой­ного эндотелия и базилярной мембраны. Мышечные элементы в капиллярах отсутствуют. По строению эндотелиального каркаса все капилляры условно делят на 3 класса или вида:

1) Капилляры с непрерывной стенкой («закрытые» капилляры)—эндотелиалыше клетки тесно прилегают друг к другу, не оставляя зазоров между клетками.

Капилляры данного типа широко представлены в гладких и скелетных мышцах» в сер­дечной мышце, в соединительной ткани, в легких и ЦНС.

Гематоэнцефалический барьер является примером чрезмерно жесткого регулирования транскапиллярного обмена.

2) Капилляры с фенестрами (окошечками) или фенестрнрованные (окончатые).
Капилляры этого типа способны пропускать вещества, диаметр которых достаточо ве­
лик. Такие капилляры расположены в почечных клубочках, в слизистой кишечника.

3) Капилляры с прерывистой стенкой — между соседними эндотелиальными клетками
имеются щели, через которые сводобно могут проходить крупные частицы, в том числе
форменные элементы крови. Такие капилляры расположены в костном мозге, печени, селе­
зенке. Их наличие обеспечивает свободный выход форменных элементов из сосуда в ткань
и наоборот.

В капиллярах большого круга кровообращения транскапиллярный обмен совершается через достаточно жесткий гистогематический барьер, реализуемый с участием капилляров с непрерывной стенкой. Считается, что переход веществ из капилляра в ткань и наоборот совершается главным образом за счет двух механизмов —-диффузиии фильтрации (с реаб-сорбцией).

Диффузия происходит за счет наличия градиента концентрации (или градиента напря­
жения) — вещества, способные пройти через фосфолипидный слой мембраны или через
гидрофильные поры эндотелиальной клетки — идут через капиллярную стенку по градиен­
ту концентрации. Например, кислород поступает к тканям, а углекислый газ поступает в
капилляры. Скорость диффузии огромна — согласно данным, представленным в «Физио­
логии человека» под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (1996), за 1 мин. через все капилляры диф­
фундирует около 60 л, а за сутки 85000 л. Пока кровь проходит через капилляр, может
произойти 40-кратный обмен между кровью и тканями. Лимитирующим фактором в этом
процессе является способность вещества проходить через фосфолипидные участки мемб­
раны и размеры вещества. ,;

2-й важный механизм — это фильтрация жидкой части крови вместе с растворенными в ней веществами и обратная реабсорбция жидкости. В среднем, из капилляров каждую ми­нуту выходит около 14 мл или около 20 л за сутки. Вышедшая на артериальном конце капилляра жидкость дренирует межклеточное пространство, очищая его от метаболитов и ненужных частиц. На венозном конце капилляра большая часть жидкости вместе с метабо­литами вновь поступает в капилляр и затем переносится в венозное русло. В среднем, воз­вращается около 18 л. Остальная часть — 2 л — идет на образование лимфы. Это своеоб­разный дренаж тканей, благодаря которому крупные частицы, не способные пройти через стенку капилляра, проходят по лимфатической системе, в том числе через лимфатические узлы, где подвергаются разрушению. В конечном итоге лимфа через грудной и шейный лимфатические протоки возвращается в венозное русло.

Силы, которые определяют интенсивность процесса фильтрации и реабсорбции, это ги­дростатическое давление крови, гидростатическое давление межклеточной жидкости, он-котическое давление плазмы и онкотическое давление межклеточной жидкости. На арте­риальном конце капилляра большого круга кровообращения величина гидростатического давления, которая способствует фильтрации, составляет 30—35 мм рт. ст., или в среднем 32,5 мм рт. ст. Гидростатическое давление межклеточной жидкости или тканевой жидкости составляет около 3—0 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы равно 25 мм рт. ст., а онко­тическое давление межклеточной жидкости (тканевой жидкости) составляет 4,5 мм рт. ст.

Итак, способствуют фильтрации — гидростатическое давление плазмы (32,5 мм) и он­котическое давление тканей (4,5 мм рт. ст.), 32,5 + 4,5 = 37 мм рт. ст. Препятствуют фильт­рации (способствуют реабсорбции) — онкотическое давление плазмы (25 мм рт. ст.) и гид­ростатическое давление ткани (межклеточной жидкости) — 3 мм рт. ст., 25 + 3 = 28 мм рт. ст. Таким образом, 37 мм рт. ст. — 28 мм рт. ст. = 9 мм рт. ст. Эта сила является результиру­ющей, и она способствует процессу фильтрации. Ясно, что рост уровня гидростатического давления, т. е. давления на артериальном конце капилляра и/или снижение онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии) будет способствовать росту объема фильтрации, а противоположные процессы, наоборот, препятствовать этому. В почках, где давление на артериальном конце капилляра достигает 70 мм рт. ст., объем фильтрации до-

стигает огромных значений — около 120 мл/мин или 180 л/сутки. В капиллярах малого круга кровообращения давление в капиллярах низкое — до 5 мм рт. ст., поэтому процесс фильтрации в норме здесь отсутствует. При гипертензии малого круга кровообращения (т. е. при резком повышении давления — выше 30 мм рт. ст.) возникает вероятность фильт­рации, что грозит развитием отека легкого — одного из самых опасных состояний для чело­века, нарушающих транспорт газов в легких.

На венозном конце капилляра в большом круге кровообращения давление составляет 10—17 мм рт. ст. (возьмем для расчета 17 мм рт. ст.) В этом случае:

фильтрационное давление — 17 мм рт. ст. + 4,5 мм рт. ст. = 21,5 мм рт. ст.;

реабсорбционное давление — 25 + 3 = 28 мм рт. ст.

Результирующая сила минус 6,5 мм рт. ст., она вызывает процесс реабсорбции — об­ратного входа воды и растворенных в ней веществ в венозную часть капилляра. Из представленных данных видно, что фильтрационное давление на артериальном конце выше (9 мм рт. ст.), чем реабсорбционное давление на венозном конце капилляра (6,5 мм рт. ст.). Это объясняет причину того, что объем фильтрации выше, чем объем реабсорб­ции (20 л против 18 л за сутки).

Итак, процессы фильтрации и реабсорбции, совершаемые в соответствии с законами физики и химии, играют важную роль в процессах дренажа тканей. При нарушении нор­мальных взаимоотношений (гидростатического или онкотического давлений) могут возник­нуть опасные для жизни состояния, связанные с чрезмерным выходом жидкости из крови.

Глава 16