Физиология крови и кровообращения
Кровь и лимфа как внутренняя среда организма. Основные функции крови.
Кровь - это жидкая соединительная ткань, обеспечивающая жизнедеятельность других тканей и клеток. Основная функция крови — это транспорт различных веществ в организме. Кровь переносит дыхательные газы - кислород и углекислый газ - как в физически растворенном, так и в химически связанном виде — это дыхательная функция. Кровь доставляет питательные вещества от органов, где они всасываются или хранятся, к месту их потребления (трофическая функция), конечные продукты обмена — к органам выделения (экскреторная функция). Кровь осуществляет транспорт гормонов, витаминов и ферментов, образующихся в организме, от органов, где они вырабатываются, к органам-мишеням (регуляторная функция).
Благодаря высокой теплоемкости своей главной составной части – воды, кровь обеспечивает распределение тепла, образующегося в процессе метаболизма и его выделение во внешнюю среду через легкие и поверхность кожи, т.е. выполняет терморегуляторную функцию.
Способность организма обезвреживать инородные тела и патогенные микроорганизмы связана с защитной функцией крови, обусловленной, прежде всего, присутствием в ней фагоцитирующих и антителообразующих клеток
Важным свойством крови является ее участие в остановке кровотечения. Эта функция обусловлена способностью крови свертываться.
Довольно важной функцией крови, которую часто выпускают из виду, особенно у беспозвоночных является передача механической силы.
Количество и состав крови, гематокрит. Плазма и сыворотка крови. Белки плазмы и их функциональное значение. Электролиты плазмы. Осмотическое онкотическое давление крови. Кровезаменяющие растворы.
На долю крови приходится примерно 6-8% общего веса тела, или 4-6 л у взрослого человека. Она представляет собой непрозрачную красную жидкость, состоящую из бледно-желтой плазмы и взвешенных в ней клеток - красных кровяных телец (эритроцитов), белых кровяных телец (лейкоцитов) и кровяных пластинок (тромбоцитов). — часть объема крови приходящаяся на долю эритроцитов называется гематокритом. В норме у взрослого мужчины гематокрит равен 44-46 об.%, а у женщины 41-43 об.%. Если принять вязкость воды за 1, то средняя относительная вязкость крови у здорового человека составит 4,5 (3,5-5,4).
90-91% веса плазмы крови человека приходится на долю воды; 6,5-8% составляют белки, остальные два процента – низкомолекулярные вещества. Её рН незначительно колеблется от 7,37 до 7,43, составляя в среднем (в артериальной крови) около 7,4.
Около 60% всех белков плазмы составляют альбумины, сравнительно небольшие белки, имеющие М.В. около 69000, обладающие, однако огромной общей поверхностью. Это свойство позволяет молекулам альбумина сорбировать и транспортировать с током крови как эндогенные вещества, такие как соли желчных кислот, жирные кислоты, билирубин, так и некоторые экзогенные лекарственные препараты: пенициллин и другие антибиотики, сульфаниламиды.
Другой группой белков плазмы являются глобулины. По электрофоретической подвижности, а электрофорезом называется движение электрически заряженных макромолекул в электрическом поле, глобулины разделяют на альфа1-и альфа2-, бета- и гамма- глобулины, причем минимальной электрофоретической подвижностью обладают γ-глобулины, а максимальной α1-глобулины. В состав фракции α1-глобулинов входят преимущественно гликопротеины, переносящие около 60% всей глюкозы плазмы. Фракция α2-глобулинов включает медьсодержащий белок церулоплазмин, связывающий около 90% всей меди, содержащейся в плазме. Однако с током крови к клеткам медь транспортируется в большей степени альбуминами, тогда как церулоплазмин играет важную роль в антиокислительной защитной системе крови. К другим белкам из данной фракции относятся витамин В12-связывающий глобулин (транскобаламин), билирубин-связывающий глобулин и кортизолсвязывающий глобулин (кортизол, глюкокортикостероид - гормон вырабатываемый корой надпочечников и лекарственный препарат).
К β-глобулинам относятся важнейшие белковые переносчики липидов (липопротеины). Около 75% всех липидов плазмы (фосфолипидов, жиров, холестерола) входят в состав липопротеинов. Кроме переносчиков липидов в состав β-глобулинов входит переносчик ионов железа - трансферрин. Этот белок способен связать и транспортировать два атома трехвалентного железа. К фракции α- и β-глобулинов принадлежат факторы свертывания крови.
Во фракцию γ-глобулинов входят большинство защитных белков - антител, защищающих организм от вторжения вирусов и микроорганизмов. Почти при всех заболеваниях, особенно воспалительных и иммунизации, содержание γ-глобулинов в плазме повышается.
Важным компонентом плазмы крови является фибриноген, занимающий промежуточное положение в ряду электрофоретической подвижности между β- и γ-глобулинами. Этот белок обладает свойством становиться нерастворимым и принимать волокнистую структуру превращаясь в процессе свертывания крови в фибрин. Плазма, лишенная фибриногена, называется сывороткой.
Альбумины и фибриноген образуются в печени, а глобулины - в печени, костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах.
Суммарная концентрация солей в крови млекопитающих составляет около 0,9%. Соли находятся в диссоциированном состоянии. Основными катионами являются натрий (140-150 мМ) и калий (5 мМ), а анионами - хлор (около 100 мМ) и бикарбонат (НСО3 около 30 мМ). Низкомолекулярные электролиты вносят основной вклад (96%) в осмотическое давление крови, составляющие в норме 7,3 атм (5600 мм рт. ст.). Вследствие относительно низкой молекулярной концентрации белки вносят небольшой вклад в осмотическое давление крови (около 25 мм рт.ст.). Белковый компонент в общем осмотическом давлении крови, называется онкотическое давление. Осмотическое давление крови и межклеточной (интерстициальной) жидкости различается именно на величину онкотического давления, поскольку их электролитный состав совпадает, а белок в межклеточной жидкости практически отсутствует, вследствие неспособности макромалекул в проходить через стенки капилляров. Согласно гипотезе Старлинга онкотическое давление крови, способствует переходу воды из тканей в кровяное русло, однако ему противодействует гидростатическое давление крови в капиллярах. В их артериальной части оно достигает приблизительно 35 мм рт.ст. и, следовательно, превышает величину онкотического давления плазмы. Поэтому здесь жидкость переходит из крови в окружающую капилляры ткань. Наоборот, у венозного конца капилляра гидростатическое давление ниже онкотического (около 15 мм. рт.ст.) и вода из тканей переходит обратно в кровь. Благодаря такому механизму кровь находится в непрерывном обмене с тканевой жидкостью. Несмотря на существование этого механизма, далеко не вся профильтровавшаяся жидкость возвращается в кровеносные сосуды. Образуется лимфа или тканевая жидкость, которая по специальным лимфатическим сосудам отводится в венозную систему.
Эритроциты, число, форма и размеры. Образование, продолжительность жизни и разрушение эритроцитов. Гемолиз и анемия. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Функции эритроцитов. Гемоглобин.
Эритроциты или красные кровяные тельца - самые многочисленные клетки крови. У мужчин в 1 мкл крови содержится в среднем 5,1 млн. эритроцитов, а у женщин - 4,6 млн. Эритроциты человека - это безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутых дисков. Средняя величина их диаметров у взрослого человека равна 7,5 мкм. Благодаря двояковогнутой форме эритроцита его поверхность больше, чем, если бы он имел форму шара. Общая площадь поверхности эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м2. Большая площадь поверхности эритроцитов способствует выполнению ими основной функции - переносу дыхательных газов. Эритроциты обладают большой способностью к обратимой деформации при прохождении через узкие изогнутые капилляры. По мере старения клеток и при некоторых патологиях пластичность эритроцитов уменьшается, что является одной из причин задержки и разрушения таких клеток в ретикулярной ткани селезенки. Эритроциты образуются из предшествующих стволовых недифференцированных клеток. Стволовые клетки имеют ядро и обладают неограниченной способностью делиться, но не выполняют конкретных функций. При делении стволовой клетки образуются две дочерние, одна из которых превращается (созревает) в зрелый эритроцит, а вторая остается недифференцированной и сохранившей способность к делению стволовой клеткой. Этот процесс происходит в красном костном мозге плоских костей и называется эритропоэз. Андрогены усиливают эритропоэз, а эстрогены угнетают. Созревшие эритроциты циркулируют в крови в течение 100-120 дней, после чего они фагоцитируются клетками ретикулоэндотелиальной системы печени, селезенки и костного мозга. Однако в определенной степени и любая другая ткань способна разрушать кровяные тельца, о чем свидетельствует постепенное исчезновение "синяков" (подкожных кровоизлияний).
Снижение способности крови переносить кислород называется анемия. Анемия дословно означает "бескровие". В клинике этим термином обозначают, прежде всего, снижение способности крови переносить кислород в связи с недостатком гемоглобина. При анемии может быть уменьшено число эритроцитов, либо содержание в них гемоглобина, либо то и другое. Чаще всего встречается железодефицитная анемия. Она может быть следствием недостатка железа в пище, нарушения всасывания железа в пищеварительном тракте или хронической кровопотери (например, при язвенной болезни). При некоторых патологических состояниях вследствие повышенной хрупкости эритроцитов возрастает скорость гемолиза (разрушения эритроцитов). Если образование эритроцитов не компенсирует ускоренного их разрушения, возникает гемолитическая анемия.
Удельный вес эритроцитов (1,096) выше, чем плазмы (1,027), и поэтому в пробирке с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают на дно. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у здорового мужчины составляет 3-6 мм, а у женщин 8-10 мм за первый час. Главным фактором, определяющим СОЭ, является белковый состав плазмы. СОЭ снижается при увеличении в плазме содержания альбуминов и повышается при увеличении количества глобулинов.
В эритроцитах на долю белка гемоглобина приходится 34% общего и 90% сухого веса. Содержание гемоглобина в крови человека составляет в среднем 158 г/л у мужчин и 140 г/л у женщин. Гемоглобин относится к классу хромопротеинов. Его молекула состоит из четырех полипептидных цепей, в состав каждой из которых входит гем - протопорфирин, в центре которого находится ион двухвалентного железа. М.В. гемоглобина около 64500. В процессе переноса кислорода его молекула образует обратимую связь с гемом, причем валентность железа при этом не меняется, т.е. железо не окисляется. Гемоглобин (Hb), присоединивший кислород, становится оксигемоглобином (HbO2). Поскольку присоединение кислорода к гемоглобину в этом соединении не сопровождается изменением валентности железа, реакцию связывания кислорода гемоглобином называют не окислением, а оксигенацией; обратный процесс называется деоксигенацией. Гем может подвергаться и истинному окислению. При этом железо становится из двух валентного трехвалентным. Окисленный гем носит название метгема, а вся белковая молекула - метгемоглобина. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, но при некоторых заболеваниях и отравлениях, например, нитритами его содержание увеличивается. Опасность таких состояний заключается в том, что окисленный гемоглобин не способен отдавать кислород. При отравлении "угарным газом" (СО), образуется карбоксигемоглобин (железо при этом остается двухвалентным). Окись углерода активнее взаимодействует с гемом, чем кислород, поэтому гемоглобин утрачивает способность связываться с кислородом и переносить его, что может оказаться смертельным. Слабое отравлении СО обратимый процесс, поскольку карбоксигемоглобин хоть и медленно, но разлагается. Образующийся в процессе метаболизма СО2 также может связываться с гемоглобином, взаимодействуя не с гемом, а аминогруппами этого белка. Образование карбаминовых соединений (Белок-NH2 + CO2→Белок-NHCOO- + H+) происходит быстро и не нуждается в присутствии ферментов. Подобным образом кровью транспортируется до 30% углекислоты. Остальные 70% СО2 переносится в виде иона бикарбоната, образование которого контролируется содержащейся в эритроцитах ферментом карбоангидразой.
Кислородная емкость крови. Для расчета количества кислорода способного связаться с гемоглобином крови, следует учесть, что молекула последнего состоит из четырех субъединиц, каждая из которых связывает молекулу кислорода. Следовательно, реакцию оксигенации можно записать следующим образом:
Hb + 4O2 → Hb(O2)4
Из приведенного уравнения реакции следует, что один моль гемоглобина может связать до 4 молей кислорода; 64500 г гемоглобина связывают 89,6 л, а 1 г - 1,39 мл кислорода. При анализе газового состава крови получают несколько меньшее значение 1,34-1,36 мл О2 на 1г Hb, т.е. насыщение гемоглобина кислородом составляет около 97%. При прохождении крови через тканевые капилляры используется только 25% общей кислородной емкости, хотя при интенсивной физической нагрузке из оксигемоглобина может быть извлечено до 50% кислорода. ТО кислородная емкость 1 л крови составит в среднем 150 г х 1,34=200 мл.