Общая физиология анализаторов

Основные вопросы: Понятие биологического анализатора сенсорных сигналов, его основные функции. Характеристика чувствительности сенсорной системы. Основные отделы анализатора. Периферический отдел анализатора: классификация сенсорных рецепторов, их общие свойства. Механизмы возбуждения первичных и вторичных рецепторов. Значение проводникового и центрального отделов анализатора.

Живой организм постоянно испытывает воздействия раздражителей внешнего мира и своей внутренней среды. Совокупность возбудимых структур периферической и центральной нервной системы, необходимых для оценки внешних и внутренних раздражителей, называют анализаторами сенсорных (лат. «sensus» - чувство) сигналов.

Биологический анализатор - это сложная сенсорная система организма, обеспечивающая обнаружение раздражителя и анализ его свойств, который завершается построением и опознанием субъективного образа реального природного объекта или явления.

У человека выделяют шесть анализаторов: соматовисцеральный, зрительный, слуховой, вестибулярный, обонятельный и вкусовой. Природные факторы, которые они способны обнаружить, называют сенсорными стимулами. Сенсорный стимул вызывает возникновение простых субъективных ощущений – свет, цвет, звук, вкус, запах, холод, тепло, давление, вибрация. Объединение таких ощущений обеспечивает субъективное восприятие или перцепцию (лат. «perceptio» - восприятие) предмета или природного явления.

Восприятие - это активный процесс познания, в результате которого среда обитания идентифицируется субъектом в виде интегративного комплекса ощущений - образов.

Восприятие характеризуется субъективным отражением природных факторов в совокупности их ощущаемых свойств. Это отличает его от ощущения, которое является непосредственным чувственным отражением лишь отдельных качеств предмета или свойств природного явления.

Биологические анализаторы выполняют пять основных функций:

1) обнаружение сенсорных стимулов,

2) различение сенсорных стимулов,

3) кодирование сенсорных сигналов,

4) детектирование сенсорных сигналов,

5) идентификация, классификация и опознание сенсорных образов.

Обнаружение сенсорных стимулов - это функция анализаторов, обусловленная способностью их рецепторного аппарата воспринимать и преобразовывать физическую или химическую энергию раздражения в энергию возбуждения.

Процесс восприятия энергии стимула называется рецепция (лат. «receptum» - принимать), а ее преобразование в нервный сигнал – сенсорнаятрансдукция.

Организмом в первую очередь обнаруживаются только те раздражители, которые имеют значение для выживания. Человек не видит света в инфракрасном диапазоне, им не ощущается весь спектр электромагнитных волн. В то же время, у некоторых животных, прошедших свой путь филогенетического развития, зачастую развиваются рецепторные системы, реагирующие на такие внешние сигналы, которые недоступны нам. Так, у рыб имеется сенсорный аппарат чувствительный к изменениям электрического поля, а птицы способны ориентироваться в пространстве по магнитному полю Земли. Относительно плохое зрение змей компенсируется наличием хорошо развитых тепловых сенсорных органов, настроенных на восприятие инфракрасного излучения. Они позволяют этим пресмыкающимся легко обнаруживать теплокровную добычу во время охоты.

Различение стимулов - это способность сенсорной системы обнаруживать изменения интенсивности, а также временных показателей и пространственных признаков раздражителя.

Способность обнаруживать и различать раздражители – чувствительность анализатора, характеризуют пороговые показатели:

1) абсолютный сенсорный порог,

2) порог различения сенсорных стимулов,

3) временнóй сенсорный порог,

4) пространственный сенсорный порог.

Абсолютный сенсорный порог - это минимальная сила раздражителя, способная вызвать простое ощущение.

Порог различения сенсорных стимулов - это наименьший прирост силы раздражителя, вызывающий появление нового ощущения.

Временнóй сенсорный порог - это минимальный интервал времени между последовательным действием двух раздражителей, при котором возникает два раздельных ощущения. Для различения двух последовательных сенсорных стимулов необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не совпадали во времени и чтобы сигнал, вызванный каждым последующим в серии стимулов, не попадал в рефрактерный период.

Пространственный сенсорный порог - это наименьшее расстояние между двумя одновременно действующими раздражителями, при котором возникает два раздельных ощущения. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими сенсорными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.

В процессе обнаружения и различения происходит кодирование сенсорных сигналов - преобразование информации о параметрах раздражителя в условную, удобную для обработки в центральной нервной системе форму, которая называется сенсорный код.

В сенсорных системах человека информация о свойствах раздражителя кодируется:

1) величиной биоэлектрических потенциалов,

2) изменением частоты и пространственно-временнóго распределения («паттерна» - рисунка) разрядной деятельности нейронов,

3) путем избирательного вовлечения в процесс возбуждения афферентных путей.

В результате кодирования создаются наиболее благоприятные условия для анализа сенсорных сигналов.

Специальным видом избирательного анализа отдельных признаков раздражителя по их биологическому значению, является детектирование сенсорных сигналов, которое осуществляется специфическими нейронами-детекторами. Нейроны-детекторы способны реагировать только на строго определенные параметры стимула (появление и исчезновение, интенсивность, форму, направление движения, цвет и другие.). Это обеспечивает выделение отдельных признаков воспринимаемого объекта и создает условия для их одновременного параллельного анализа, что существенно увеличивает скорость обработки информации.

На заключительных этапах восприятия, благодаря синтезу, происходит построение субъективного образа реального природного объекта или явления, с которым взаимодействует организм. Оно связано с идентификацией и классификацией совокупности воспринимаемых сенсорных стимулов и завершается опознанием субъективного образа природного предмета или явления.

Идентификация – абсолютная субъективная оценка отдельных качественных признаков сенсорных стимулов. Классификация – относительная оценка, в основе которой лежит сопоставление совокупности качеств воспринимаемого объекта с идеальными моделями подобных предметов, информация о которых хранится в памяти. Результатом идентификации и классификации является опознание – принятие решения, с каким реальным объектом или природным явлением встретился организм.

Любой биологический анализатор состоит из трех основных отделов: периферического, проводникового, и центрального (коркового).

Периферический отдел анализатора представлен органами чувств (например, орган зрения – глаз, орган слуха – ухо) и сенсорными рецепторами.

По энергетической природе воспринимаемого раздражителя выделяют хеморецепторы, терморецепторы, механорецепторы и фоторецепторы, которые реагируют, соответственно, на химические, температурные, механические и световые стимулы. К группе хеморецепторов относят осморецепторы, чувствительные к изменениям осмотического давления плазмы крови и межклеточной жидкости.

По качеству ощущений, которые вызываются раздражителем (по сенсорной модальности), выделяют восемь групп сенсорных рецепторов:

1) слуховые,

2) зрительные,

3) обонятельные,

4) вкусовые,

5) тактильные,

6) температурные,

7) вестибулярные,

8) болевые.

По локализации сенсорные рецепторы подразделяются на экстерорецепторы, которые реагируют на сигналы из внешней среды и интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренней среды организма.

К интерорецепторам относятся висцерорецепторы внутренних органов и проприорецепторы (лат. «proprius» – собственный), которые локализуются в интрафузальных мышечных волокнах, суставах, сухожилиях и связках.

Среди экстерорецепторов, в зависимости от удаленности источника раздражения различают дистантные и контактные рецепторы. Дистантные рецепторы воспринимают сенсорные сигналы от источника раздражения, расположенного на расстоянии (например, зрительные, слуховые, обонятельные). Для возбуждения контактных рецепторов необходимо, чтобы раздражитель непосредственно действовал на их воспринимающий аппарат (например, тактильные и вкусовые рецепторы). К классу контактных относятся все интерорецепторы.

По механизму сенсорной трансдукции различают первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) сенсорные рецепторы.

Первичночувствующие рецепторы представлены свободными или инкапсулированными окончаниями аксонов афферентных чувствительных нейронов.