Нагнетательная функция сердца
Сердце нагнетает кровь в сосудистую систему благодаря периодическому синхронному сокращению мышечных клеток, составляющих миокард предсердия и желудочков. Сокращение миокарда вызывает повышение давления крови и изгнание ее из камер сердца. Вследствие наличия общих слоев миокарда у обоих предсердий и у обоих желудочков и одновременного прихода возбуждения к клеткам миокарда по сердечным .проводящим миоцитам (волокнам Пуркинье) сокращение обоих предсердий, а затем и обоих желудочков осуществляется одновременно.
Сокращение предсердий начинается в области устьев полых вен, вследствие чего устья сжимаются. Поэтому кровь может двигаться только в одном направлении — в желудочки через предсердно-желудочковые отверстия. В этих отверстиях расположены клапаны. В момент диастолы и последующей систолы предсердий створки клапанов расходятся, клапаны раскрываются и пропускают кровь из предсердий в желудочки. В левом желудочке находится двустворчатый митральный клапан, в правом — трехстворчатый. При сокращении желудочков кровь устремляется в сторону предсердий и захлопывает створки клапанов. Открыванию створок в сторону предсердий препятствуют сухожильные нити, при помощи которых края створок прикрепляются к сосочковым мышцам. Последние представляют собой пальцеобразные выросты внутреннего мышечного слоя стенки желудочков. Являясь частью миокарда желудочков, сосочковые мышцы сокращаются вместе с ними, натягивая сухожильные нити, которые, подобно вантам парусов, удерживают створки клапанов.
Тропомиоаин |
t Антин |
Тропонин |
.СаГ |
Повышение давления в желудочках при их сокращении приводит к изгнанию крови из желудочков только в артериальные сосуду: из правого желудочка в легочную артерию, а из левого — в аорту. В устьях аорты и легочной артерии имеются полу лунные клапаны — клапан аорты и клапан легочного ствола соответственно. Каждый из них состоит из трех лепестков, прикрепленных наподобие накладных карманов к внутренней поверх
ности указанных артериальных сосудов. При систоле желудочков выбрасываемая «ми кровь прижимает эти лепестки к внутренним стенкам сосудов. Во время диастолы кровь устремляется из аорты и легочной артерии обратно в желудочки и при этом немедленно захлопывает лепестки клапанов. Эти клапаны могут выдержать большое давление, они не пропускают кровь из аорты и легочной артерии в желудочки.
Во время диастолы предсердий и желудочков давление в камерах сердца падает до нуля, вследствие чего кровь начинает притекать из вен в предсердия и далее через атриовентрикулярньге отверстия — в желудочки.
Наполнение сердца кровью. Одной из причин наполнения сердца кровью является остаток движущей силы, вызванной предыдущим сокращением сердца. О наличии этой остаточной силы свидетельствует то, что из периферического конца нижней полой вены, перерезанной вблизи сердца, течет кровь, чего не может быть, если бы сила предыдущего сердечного сокращения была полностью израсходована.
Среднее давление крови в венах большого круга кровообращения примерно 7 мм рт. ст. В полостях сердца во время диастолы оно близко к нулю. Градиент давления, обеспечивающий приток венозной крови к сердцу, около 7 мм рт. ст. Это величина очень небольшая, и поэтому любые препятствия току венозной крови (например, легкое случайное сдавливание полых вен во время хирургических операций) могут полностью прекратить доступ крови к сердцу. Сердце не содержит депо крови и выбрасывает в артерии лишь ту кровь, которая притекает к нему из вен. Поэтому прекращение венозного притока немедленно приводит к прекращению выброса крови в артериальную систему, падению артериального давления до нуля.
Вторая причина поступления крови в.сердце — присасывание ее грудной клеткой, особенно во время вдоха. Грудная клетка представляет собой герметически закрытую полость, в которой вследствие эластической тяги легких существует отрицательное давление. В момент вдоха сокращение межреберных мышц и диафрагмы увеличивает эту полость: органы грудной полости, в частности полые вены, подвергаются растяжению и давление в полых венах и предсердиях становится отрицательным. Именно поэтому к ним сильнее притекает, кровь с периферии.
Третья причина притока крови к сердцу — это сокращение скелетных мышц и наблюдающееся при этом наружное сдавливание вен конечностей и туловища. В венах имеются клапаны, пропускающие кровь только в одном направлении — к сердцу. Периодическое сдавливание вен вызывает систематическую подкачку крови к сердцу. Это так называемая венозная помпа обеспечивает значительное увеличение притока венозной крови к сердцу, а значит и сердечного выброса при физической работе.
Имеются многочисленные указания на существование механизма, непосредственно присасывающего кровь в предсердия. Он состоит в том, что во время систолы желудочков, когда укорачиваетсяих продольный размер, предсердно-желудочковая перегородка оттягивается книзу, что вызывает расширение предсердий и приток в них крови из полых вен. Предполагают наличие и других механизмов, активно доставляющих кровь в сердце.
Во время диастолы сердца в желудочки притекает около 70% крови. При систоле предсердий в желудочки подкачивается еще около 30%. Таким образом, значение нагнетательной функции миокарда предсердий для кровообращения сравнительно невелико. Предсердия являются резервуаром для притекающей крови, легко изменяющим свою вместимость благодаря небольшой толщине стенок. Объем этого резервуара может возрастать за счет наличия дополнительных емкостей — ушек предсердий, напоминающих кисеты, способные при расправлении вместить значительные объемы крови.
Фазы сердечного цикла
Сокращение сердца сопровождается изменениями давления в его полостях и артериальных сосудах, появлением пульсовых волн, звуковых явлений и т. д. При одновременной графической регистрации этих явлений можно определить длительность фаз сер
дечного цикла, что позволяет оценить характер сократительной функции миокарда. Пример регистрации фаз сердечного цикла приведен на рис. 125.
Кривые записаны при частоте сердечных сокращений 75 в минуту. В этом случае общая длительность сердечного цикла — систолы, диастолы и паузы — равна 0,8 с. Сокращение сердца начинается с систолы предсердий, длящейся 0,1 с. Давление в предсердиях при этом поднимается до 5—8 мм рт. ст. После окончания систолы предсердий начинается систола желудочков продолжительностью 0,33 с. Систола желудочков разделяется на несколько периодов и фаз. Период напряжения длится 0,08 с и состоит из 2 фаз.
Фаза асинхронного сокращения волокон миокарда желудочков длится 0,05 с. В течение этой фазы процесс возбуждения и следующий за ним процесс сокращения распространяются по миокарду желудочков. Давление в желудочках еще близко к нулю. К концу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда, а давление в желудочках начинает быстро нарастать.
Фаза изометрического сокращения (0,03 с) начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых (атриовентрикулярных) клапанов, при этом возникает 1, или систолический, тон сердца. Смещение створок и захлопывающей их крови в сторону предсердий вызывает подъем давления в предсердиях. (На кривой регистрации давления в предсердиях виден небольшой зубец.) Давление в желудочках быстро нарастает: до 70—80 мм рт. ст. в левом и до 15— 20 мм рт. ст. в правом.
Створчатые и полу лунные клапаны («вход» и «выход» из желудочков) еще закрыты, объем крови в желудочках остается постоянным. Длина волокон миокарда не изменяется, увеличивается только их напряжение. Стремительно растет и давление крови в желудочках. Левый желудочек быстро приобретает круглую форму и с силой ударяет о внутреннюю поверхность грудной стенки. В пятом межреберье, на 1 см слева от среднеключичной линии, у мужчин в этот момент ощущается сердечный толчок.
К концу этого периода напряжения быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочной артерии. Кровь из желудочков устремляется в эти сосуды, прижимает лепестки полулунных клапанов к внутренним стенкам сосудов и с силой выбрасывается в аорту и легочную артерию. Наступает следующий период.
Рис. 125. Схематизированные кривые изменений давления в#правых (а) и левых (6) отделах сердца, тонов сердца (в), объема желудочков (г) и электрокар дно грамма <Д>. |
I — IV — тоны ФКГ'; I — фааа сокращений предсердий; 2 - фаза асинхронного сокращения желудочков; 3 - фаза изометрического сокращения желудочков; 4 — фаза изгнания; 5 — протодиастолнческий период; 6 - фаза изометрического расслабления желудочков; 7 - фала быстрого наполнения желудочков; 8 — фаза медленного наполнения желудочков. |
Период изгнания крови из желудочков длится 0,25 с и состоит из фазы быстрого (0,12 с) и медленного изгнания (0,13 с). Давление в желудочках при этом нарастает: в левом до 120—130 мм рт. ст., а в правом до 25 мм рт. ст. В конце фазы медленного изгна
ния миокард желудочков начинает расслабляться, наступает его диастола (0,47 с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочной артерии устремляется обратно в полости желудочков и захлопывает полу лунные клапаны, при этом возникает II, или диастолический, тон сердца.
Время от начала расслабления желудочков до захлопывания полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). После захлопывания полу лунных клапанов давление в желудочках падает до нуля. Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшейся в желудочках, а следовательно, и длина волокон миокарда, не изменяются. Поэтому данный период назван периодом изометрического расслабления (0,08 с). К концу его давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, открываются предсердно-желудочковые клапаны и кровь из предсердий начинает поступать в желудочки. Начинается период наполнения желудочков кровью, который длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения.
Колебания стенок желудочков вследствие быстрого притока крови к ним вызывают появление III тона сердца. К концу фазы медленного наполнения возникает систола предсердий. Предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови (преси- столический период 0,1 с), после чего начинается новый цикл деятельности желудочков.
Колебание стенок сердца, вызванное сокращением предсердий и дополнительным поступлением крови в желудочки, ведет к появлению IV тона сердца. При обычном прослушивании сердца хорошо слышны I и II тоны, они громкие, а III и IV тоны —тихие, выявляются лишь при графической записи тонов сердца.
Последовательность отдельных фаз цикла деятельности желудочков может быть представлена следующим образом:
Период напряжения — 0,08 с ^
Л
Систола желудочков 0,33 с |
Период изгнания крови — 0,25 с ]
Фаза асинхронного сокращения — 0,05 с
Фаза изометрического сокращения — 0,03 с
Фаза быстрого изгнания — 0,12 с Фаза медленного изгнания — 0,13 с
Диастола желудочков — 0,47 с
Период протоднастолнческий — 0,04 с
Период изометрического расслабления — 0,08 с
Период наполнения кровью -- 0,25 с
Период пресистолнческий — 0,1 с ( Фаза быстрого наполнения — 0,08 с < Фаза медленного наполнения — [ 0,17 с
Систолический и минутный объем кровотока
Основной физиологической функцией сердца является нагнетание крови в сосудистую систему.
Количество крови, выбрасываемой желудочком сердца в минуту, является одним из важнейших показателей функционального состояния сердца и называется минутным объемом кровотока, или минутным объемом сердца. Он одинаков для правого и левого желудочков. Когда человек находится в состоянии покоя, минутный объем составляет в среднем 4,5—5,0 л. Разделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем кровотока. При ритме сердечных сокращений 70—75 в минуту систолический объем равен 65—70 мл крови. Определение минутного объема кровотока у человека применяется в клинической практике.
Наиболее точный способ определения минутного объема кровотока у человека предложен Фиком (1870). Он состоит в косвенном вычислении минутного объема сердца, которое производят, зная: 1) разницу между содержанием кислорода в артериальной
и венозной крови; 2) объем кислорода, потребляемого человеком в минуту. Допустим, что в 1 мин через легкие в кровь поступило 400 мл кислорода и количество кислорода в артериальной крови на 8 об. % больше, чем в венозной. Это означает, что каждые 100 мл крови поглощают в легких 8 мл кислорода; следовательно, чтобы усвоить все количество кислорода, который поступил через легкие в кр \ до. 490 ием при
мере 400 мл), необходимо, чтобы через легкие прошло кро g = мл количество крови и составляет минутный объем кровотока, который
в данном случае равен 5000 мл.
При использовании метода Фика необходимо брать венозную кровь из правой половины сердца. В последние годы венозную кровь у человека берут из правой половины сердца при помощи зонда, вводимого в правое предсердие через плечевую вену. Этот метод взятия крови не имеет широкого применения.
Для определения минутного, а следовательно, и систолического объема разработан ряд других методов. Многие из них основаны на методическом принципе, который состоит в том, что находят разведение и скорость циркуляции какого-либо вещества, введенного в вену. В настоящее время широко применяют некоторые краски и радиоактивные вещества. Введенное в вену вещество проходит через правое сердце, малый круг кровообращения, левое сердце и поступает в артерии большого круга, где и определяют его концентрацию. Сначала она волнообразно нарастает, а затем падает. Через некоторое время, когда порция крови, содержавшая максимальное его количество, вторично пройдет через левое сердце, его концентрация в артериальной крови вновь немного увеличивается (так называемая волна рециркуляции). Замечают время от момента введения вещества до начала рециркуляции и вычерчивают кривую разведения, т. е. изменения концентрации (нарастания и убыли) исследуемого вещества в крови. Зная количество вещества, введенного в кровь и содержащегося в артериальной крови, а также время, потребовавшееся на прохождение всего количества введенного вещества через систему кровообращения, можно вычислить минутный объем (МО) кровотока в л/мин по формуле:
где / — количество введенного вещества в миллиграммах; С — средняя концентрация его в миллиграммах на 1 л, вычисленная по кривой разведения; Т — длительность первой волны циркуляции в секундах.
В настоящее время предложен метод интегральной реографии. Реография (импен- дансография) — это метод регистрации электрического сопротивления тканей человеческого тела электрическому току, пропускаемому через тело. Чтобы не вызвать повреждения тканей, используют токи сверхвысокой частоты и очень небольшой силы. Сопротивление крови значительно меньше, чем сопротивление тканей, поэтому увеличение кровенаполнения тканей значительно снижает их электрическое сопротивление. Если регистрировать суммарное электрическое сопротивление грудной клетки в нескольких направлениях, то периодические резкие уменьшения его возникают в момент выброса сердцем в аорту и легочную артерию систолического объема крови. При этом величина уменьшения сопротивления пропорциональна величине систолического выброса.
Помня об этом и используя формулы, учитывающие размеры тела, особенности конституции ит. д., можно по реографическим кривым определить величину систолического объема крови, а умножив ее на число сердечных сокращений,— получить величину минутного объема сердца.
Сердечно-легочный препарат. Влияние различных условий на величину систолического объема кровотока можно исследовать в остром опыте на сердечно-легочном препарате.
У животного выключают большой круг кровообращения путем перевязки аорты и полых вен. Венечное кровообращение, а также кровообращение через легкие, т. е. малый круг, сохраняют неповрежденными. В аорту и полую вену вводят канюли, которые соединяют с системой пластиковых сосудов и трубок. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, течет по этой искусственной системе, поступает в полые вены и затем в правое предсердие и правый желудочек. Отсюда она направляется в легочный круг. Пройдя капилляры легких, которые ритмически раздувают мехами, кровь, обогащенная кислородом и отдавшая углекислоту, так же как и в нормальных условиях, возвращается в левое сердце, откуда она вновь течет в искусственный большой круг кровообращения.
Имеется возможность увеличивать или уменьшать приток крови к правому предсердию, меняя сопротивление, встречаемое кровью в искусственном большом круге. Таким образом, сердечно-легочный препарат позволяет по желанию изменять нагрузку на сердце.
Опыты с сердечно-легочным препаратом позволили Стерлингу установить «закон сердца» (закон Франка — Стерлинга). При повышении кровенаполнения сердца в диастолу и, следовательно, при увеличении растяжения мышцы сердца сила сердечных сокращений возрастает. Здесь проявляется т. н. гетерометрический механизм регуляции, т. к. сила сокращений миокарда в этом случае определяется изменением исходных размеров (т. е. длины) волокон миокарда, возникающем при изменении величины притока венозной крови к сердцу. В условиях целостного организма действие закона Франка — Стар- линга ограничено влиянием других механизмов регуляции.
Изменение минутного объема кровотока при работе. Систолический и минутный объем кровотока — величина непостоянная; эти значения изменяются в зависимости от того, в каких условиях находится организм и какую работу он совершает. При мышечной работе отмечается значительное увеличение минутного объема (до 25—30 л). Это может быть обусловлено учащением сердечных сокращений и увеличением систолического объема. У нетренированных минутный объем увеличивается обычно за счет учащения ритма сердечных сокращений. У тренированных при работе средней тяжести происходит увеличение систолического объема и гораздо меньшее, чем у нетренированных, учащение ритма сердечных сокращений. При очень большой работе, например при требующих огромного мышечного напряжения спортивных соревнованиях, даже у хорошо тренированных спортсменов наряду с увеличением систолического объема отмечается учащение сердечных сокращений, а следовательно, и увеличение кровоснабжения работающих мышц, в результате чего создаются условия, обеспечивающие большую работоспособность. Число сердечных сокращений даже у тренированных может достигать при большой нагрузке 200 ударов и более в минуту.
Механические и звуковые проявления сердечной деятельности
Сердечные сокращения сопровождаются рядом механических и звуковых проявлений, регистрируя которые, можно получить представление о динамике сокращения сердца. В пятом межреберье слева, на 1 см кнутри от среднеключичной линии, в момент сокращения сердца ощущается сердечный толчок.
В период диастолы сердце напоминает эллипсоид, ось которого направлена сверху вниз и справа налево. При сокращении желудочков сердце по форме приближается к шару, при этом продольный диаметр уменьшается, а поперечный возрастает. Уплотненные желудочки касаются внутренней поверхности грудной стенки, что вызывает появление сердечного толчка. Сердечный толчок обусловлен и тем, что опущенная к диафрагме при диастоле верхушка сердца в момент систолы приподнимается и прижимается к передней грудной стенке.
Диагностическим методом является электрическая регистрация движения контура сердечной тени на экране рентгеновского аппарата. К экрану у краев контура сердца в области предсердия, желудочка или аорты прикладывают фотоэлемент, соединенный с осциллографом. При движениях сердца изменяется освещенность фотоэлемента, что регистрируется осциллографом в виде кривой. Так получают кривые сокращения и расслабления отделов сердца. Эта методика называется электрокимографией.
В клинике получила известное распространение баллистокардиография. Эта методика основана на том, что изгнание крови из желудочков и ее движение в крупных сосудах вызывают колебания всего тела, зависящие от явлений реактивной отдачи, подобных тем, которые наблюдаются при выстреле из пушки (название методики «баллистокардиография» происходит от слова «баллиста»—метательный снаряд). Кривые смещений тела, записываемые баллистокардиографом и зависящие от работы сердца, имеют в норме характерный вид. Для их регистрации существует несколько различных способов и приборов.
Е. Б. Бабским с сотр. разработана методика регистрации механических проявлений сердечной деятельности человека. Она основана на том, что движения сердца в грудной клетке и перемещение массы крови из сердца в сосуды сопровождаются смещением центра тяжести грудной клетки по отношению к той поверхности, на которой лежит человек. Эта методика названа динамокардио- графией. Обследуемый лежит на специальном столе или кушетке, на которой смонтировано особое устройство с датчиками — преобразователями механических величин в электрические колебания. Оно находится под грудной клеткой исследуемого. Смещения центра тяжести регистрируются осциллографом в виде кривых. На динамокардиограмме отмечаются все фазы сердечного цикла: систола предсердий, периоды напряжения желудочков и изгнания из них крови, протодиастолический период, периоды расслабления и наполнения желудочков кровью.
Методами электрокимографии, баллистокардиографии и динамокардиографии удается обнаружить нарушения работы сердца при различных заболеваниях.
Как было сказано выше, при работе сердца возникают звуки, которые называют тонами сердца. Эти тоны можно выслушать в левой половине грудной клетки на уровне IV—V ребра. При этом слышны два тона: I возникает в начале систолы (систолический), а II — в начале диастолы (диастолический). Первый тон более глухой, протяжный и низкий, а II — короткий и высокий.
Детальный анализ тонов сердца стал возможным благодаря применению электронной аппаратуры. Если к груди обследуемого приложить чувствительный микрофон, соединенный с усилителем и осциллографом, можно зарегистрировать тоны сердца в виде кривых на движущейся фотопленке или фотобумаге. Эта методика называется фонокар- диографией.
Сужение клапанных отверстий или неплотное смыкание створок и лепестков клапанов вызывает появление сердечных шумов, возникающих вследствие вихреобразного (турбулентного) движения крови через отверстия клапанов. Эти шумы имеют важное диагностическое значение при поражениях клапанов сердца.
При фонокардиографии, помимо I и II тонов, регистрируются III и IV тоны сердца (более тихие, чем I и II, поэтому неслышные при обычной аускультации).
Третий тон возникает вследствие вибрации стенки желудочков при быстром притоке крови в желудочки в начале фазы их наполнения.
Четвертый тон имеет два компонента. Первый из них возникает при сокращении миокарда предсердий, а второй появляется в самом начале расслабления предсердий и падения давления в них, в момент, когда кровь из желудочков начинает устремляться в предсердия.
К внешним проявлениям деятельности сердца относят артериальный пульс, характер которого отражает не только деятельность сердца, но и функциональные состояния артериальной системы. При систоле левый желудочек сердца выбрасывает в устье аорты определенный объем крови. Однако, кровь, как и всякая жидкость, практически несжимаема. Поэтому порция крови может быть выброшена в артериальную систему, уже заполненную кровью, лишь при дополнительном растяжении уже растянутых эластических стенок аорты и центральных артерий.
Давление здесь повышается до уровня систолического, в то время как в остальных участках артериальной системы оно остается еще диастолическим. Между зоной высокого (систолического) и низкого (диастолического) давления создается перепад, обусловливающий ускоренное перемещение крови из зоны высокого в зону низкого давления, что сопровождается и растяжением артериальных стенок — распространением по арте
риям пульсовой волны. Определяемая при этом пульсация артерий—артериальный пульс, помимо ритма сердца, отражает скорость изгнания крови левым желудочком и величину систолического объема, т. е. факторы, определяющие кинетическую энергию выброшенной сердцем крови. Это позволяет судить об энергии сердечных сокращений.
РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА
Непрерывно работая, сердце человека даже при спокойном образе жизни нагнетает в артериальную систему около 10 т крови в сутки, 4000 т в год и около 300 000 т за всю жизнь. При этом сердце всегда точно откликается на потребности организма, поддерживая в каждый данный момент необходимый для определенного органа уровень кровотока.
Приспособление деятельности сердца к изменяющимся потребностям организма происходит при помощи ряда регуляторных механизмов. Часть из них расположена в самом сердце — это внутрисердечные per уля торные механизмы. К ним относятся внутриклеточные механизмы регуляции, регуляция межклеточных взаимодействий и нервные механизмы — внутрисердечные периферические рефлексы. Вторая группа представляет собой внесердечные механизмы. В эту группу входят экстракар- диальные нервные и гуморальные механизмы регуляции сердечной деятельности.