Понятие о функциональной системе как основе поведения. Компоненты функциональной системы: афферентный синтез, акцептор результатов действия, обратная связь
Теоретико-экспериментальную основу психофизиологии составляет теория функциональных систем П.К. Анохина (1968). В русле системного подхода поведение рассматривается как целостный, определенным образом организованный процесс, направленный, во-первых, на адаптацию организма к среде и, во-вторых, на активное ее преобразование. Приспособительный поведенческий акт, всегда носит целенаправленный характер, обеспечивающий организму нормальную жизнедеятельность. Теория была разработана при изучении механизмов компенсации нарушенных функций организма. Как было показано П.К.Анохиным, компенсация мобилизует значительное число различных физиологических компонентов - центральных и периферических образований, функционально объединенных между собой для получения полезного приспособительного эффекта, необходимого живому организму в данный конкретный момент времени. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов для получения конечного приспособительного результата было названо «функциональной системой». Ее схематическое строение показано на рисунке.
Функциональная система (ФС) — это организация активности элементов различной анатомической принадлежности, имеющая характер взаимосодействия, которое направлено на достижение полезного приспособительного результата. ФС рассматривается как единица интегративной деятельности организма.
Результат деятельности и его оценка занимают центральное место в ФС. Достичь результата — значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении.
Достижение приспособительного результата в ФС осуществляется с помощью специфических механизмов, из которых наиболее важными являются:
1 - афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации;
2 - принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели — акцептора результатов действия;
3 - собственно действие;
4 - сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия;
5 - коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия.
Состав функциональной системы не определяется пространственной близостью структур или их анатомической принадлежностью. В ФС могут включаться как близко, так и отдаленно расположенные системы организма. Одна и та же нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа или сам орган могут входить в состав нескольких функциональных систем, в которых они будут выполнять разные функции.
Таким образом, при изучении взаимодействия организма со средой единицей анализа выступает целостная, динамически организованная функциональная система.
Функциональные системы имеют разную специализацию. Одни осуществляют дыхание и другие отвечают за движение, третьи за питание и т.п. ФС могут принадлежать к различным иерархическим уровням и быть разной степени сложности: одни из них свойственны всем особям данного вида (и даже других видов), например, функциональная система сосания. Другие индивидуальны, т.е. формируются прижизненно в процессе овладения опытом и составляют основу обучения.
Функциональные системы различаются по степени пластичности, т.е. по способности менять составляющие ее компоненты. Например, ФС дыхания состоит преимущественно из стабильных (врожденных) структур и поэтому обладает малой пластичностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же центральные и периферические компоненты. В то же время ФС, обеспечивающая движение тела, пластична и может достаточно легко перестраивать компонентные взаимосвязи (до чего-то можно дойти, добежать, допрыгать, доползти).
Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а, следовательно, и начало работы ФС составляет афферентный синтез. Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача этой стадии собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и на их основе создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности, то афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта. В результате обработки и синтеза этих компонентов принимается решение о том, «что делать» и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.
Необходимой частью ФС является акцептор результатов действия - центральный аппарат оценки результатов и параметров еще несовершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется своеобразная модель или образ ожидаемого результата. В процессе реального действия от «акцептора» идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели.
Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг эфферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Оценка поведенческого акта, как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта. На этом этапе идёт сравнение реально выполняемого действия с идеальным образом, созданным на этапе формирования акцептора результата действия; на основании результатов сравнения действие или корректируется, или прекращается.
Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов, так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.
Начиная с первых своих шагов, теория функциональных систем получила признание со стороны естественнонаучно ориентированной психологии. А.Р. Лурия считал, что внедрение теории функциональных систем позволяет по новому подойти к решению многих проблем в организации физиологических основ поведения и психики. Благодаря теории ФС:
1) произошла замена упрощенного понимания стимула как единственного возбудителя поведения более сложными представлениями о факторах, определяющих поведение, с включением в их число моделей потребного будущего или образа ожидаемого результата;
2) было сформулировано представление о роли «обратной афферентации» и ее значении для дальнейшей судьбы выполняемого действия, последнее радикально меняет картину, показывая, что все дальнейшее поведение зависит от успехов выполненного действия.
3) было введено представление о новом функциональном аппарате, осуществляющем сличение исходного образа ожидаемого результата с эффектом реального действия — «акцептор» результатов действия.
Тем самым П.К. Анохин вплотную подошел к анализу физиологических механизмов принятия решения, ставшему одним из важнейших понятий современной психологии. Теория ФС представляет образец отказа от тенденции сводить сложнейшие формы психической деятельности к изолированным элементарным физиологическим процессам и попытку создания нового учения о физиологических основах активных форм психической деятельности.
Лекция 6. Психофизиология функциональных состояний.
Понятие о функциональном состоянии, проблемы определения. Роль и место функционального состояния в поведении. Методы определения функционального состояния: комплексный, эргономический, психофизиологический и нейрохимический подходы. Механизмы регуляции бодрствования: нейроны-модуляторы, ретикулярная формация, таламус, лимбическая система, стриопаллидарная система, неокортекс. Психофизиология сна-бодрствования. Виды и стадии сна. Основные теории сна. Потребность во сне. Депривация сна. Психофизиология стресса. Условия и механизмы возникновения. Индивидуальные различия протекания стресса. Меры борьбы со стрессом.
Значительные колебания уровня жизненной активности человека (спокойное или напряженное бодрствование, сон и др.) представляют собой одну из важных проблем психофизиологии. Эта проблема имеет междисциплинарный характер. В центре ее находится представление об особом явлении, которое именуется функциональным состояниям (ФС). Это понятие широко используется в физиологии, психологии, эргономике (науке, комплексно изучающей трудовую деятельность людей и условия ее протекания). Поэтому знание физиологических механизмов, ответственных за функциональные состояния организма человека, имеет очень важное практическое значение. Тем не менее, до сих пор нет общепризнанной теории функциональных состояний.
Нередко функциональное состояние (ФС) определяется как фоновая активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. Однако это определение нельзя считать достаточным. Во-первых, оно носит слишком общий характер и не учитывает структурно-функциональную неоднородность ЦНС. Во-вторых, вводя в качестве критерия «условия осуществления деятельности», оно сужает круг функциональных состояний организма человека, исключая из их числа все состояния, которые непосредственно не связаны с деятельностью (например, сон или медитация). Кроме того, обобщенность этого определения не позволяет выявить основания, по которым можно проводить дифференциацию различных функциональных состояний организма.
Существуют разные подходы к определению ФС.
Комплексный подход. Появление возможности множественной регистрации психофизиологических индикаторов (ЭЭГ, ЧСС, ЭМГ, дыхательных движений и др.) привели к пониманию функциональных состояний как комплекса поведенческих проявлений, сопровождающих различные аспекты человеческой деятельности и поведения. С позиций системного подхода, ФС представляет собой результат динамического взаимодействия организма с внешней средой и отражает состояние «организованного» целого. По этой логике под функциональным состоянием понимается интегральный комплекс наличных характеристик тех качеств и свойств организма человека, которые прямо или косвенно определяют его деятельность.
Итак, функциональное состояние — это системный ответ организма, обеспечивающий его адекватность требованиям деятельности. Таким образом, изменение ФС представляет собой смену одного комплекса реакций другим, причем все эти реакции взаимосвязаны между собой и обеспечивают более или менее адекватное поведение организма в окружающей среде. Согласно этой логике, диагностика функциональных состояний связана с задачей распознавания многомерного вектора, компонентами которого являются различные физиологические показатели и реакции. Понятно, что увеличение числа компонент этого вектора, т.е. привлечение к анализу все большего числа показателей и реакций, а также их всевозможных комбинаций, приводит к еще большей дробности и затрудненности анализа функционального состояния. Однако положительным является то, что каждое ФС при этом характеризуется своим собственным уникальным сочетанием показателей и реакций (однозначным многомерным вектором). В то же время никакой набор показателей, пусть даже строго упорядоченный и уникальный, не позволяет выявить сущность конкретного функционального состояния, поскольку всегда оказывается лишь внешним описанием и перечислением, лишенным содержательной характеристики наиболее значимой для понимания сути ФС.
Эргономический подход. Сюда же примыкает эргономическое определение ФС как такого состояния организма человека, которое оценивается по результатам трудовой и профессиональной деятельности. И именно результаты подобной деятельности рассматриваются как наиболее интегральный показатель функционального состояния. При этом снижение результативности деятельности рассматривается как признак ухудшения ФС.
Согласно этой логике, здесь выделяют два класса функциональных состояний:
1) состояние адекватной мобилизации, когда все системы организма работают оптимально и соответствуют требованиям деятельности;
2) состояние динамического рассогласования, при котором различные системы организма: а) не полностью обеспечивают его деятельность; б) или эти системы работают на излишне высоком уровне траты энергетических ресурсов.
В первом случае имеется в виду «оперативный покой» — особое состояние готовности к деятельности, при котором организм человека за короткий отрезок времени способен перейти в различные формы физиологической активности для выполнения конкретной деятельности. Состояние оперативного покоя сопровождается повышением тонуса нервных центров, особенно тех, которые имеют отношение к построению движений, связанных с предполагаемыми трудовыми действиями и операциями, а также напряжением некоторых вегетативных функций.
Во втором случае речь идет о так называемых экстремальных состояниях (реактивные пограничные или патологические состояния).
Конечно, между состоянием оперативного покоя и экстремальными состояниями существует немало других состояний типа: утомления, теплового напряжения, водного истощения и т.п.
Подобный способ оценки ФС, безусловно, полезен при решении задач повышения эффективности труда. Кроме того, он позволяет прогнозировать развитие нежелательных ФС, таких, как монотония, стресс или высокая степень утомления. Однако, как уже было сказано выше, такой подход не позволяет подойти к решению проблемы механизмов формирования и смены ФС.
Психофизиологический подход к определению функциональных состояний опирается на представление о существовании модулирующих систем мозга. Согласно этому подходу акцент делается на функциональной специализации двух систем организма. В это число входят:
1) ретикулярная формация ствола мозга, способная оказывать как возбуждающее, так и тормозное влияние на вышележащие отделы мозга;
2) лимбическая система, ответственная за эмоциональные состояния человека. Обе модулирующие системы, будучи тесно связаны с высшими отделами коры больших полушарий, образуют особую функциональную систему, имеющую несколько уровней реагирования: физиологический, поведенческий, психологический (субъективный). В соответствии с этой логикой функциональное состояние можно рассматривать как результат активности объединенной функциональной системы.
Таким образом, в психофизиологии функциональное состояние выступает как результат взаимодействия модулирующих систем мозга и высших отделов коры больших полушарий, который определяет текущую форму жизненной активности индивида. Это определение дает основание проводить границу между разными функциональными состояниями не только по поведенческим проявлениям, эффективности деятельности или результатам полиграфической регистрации, но также и по уровню активности модулирующих систем мозга.
Уровень бодрствования является внешним проявлением активности нервных центров. Это понятие характеризует интенсивность поведения. Все поведенческие проявления в первом приближении можно рассматривать как континуум (или одномерную шкалу), обусловленный колебаниями возбуждения модулирующих систем мозга. Принято считать, что между комой и состоянием крайнего возбуждения (аффектом) имеется непрерывный ряд изменений уровня бодрствования, вызываемых изменениями уровней активности нервных центров. Максимальная эффективность деятельности соответствует оптимальному уровню бодрствования.
Итак, изменения в функционировании модулирующих систем образуют одномерную шкалу, нижняя граница которой - кома, верхняя — состояние очень сильного возбуждения (аффект). Допускается, что между этими полюсами существует целый ряд уровней бодрствования, составляющих диапазон интенсивности поведения. Изменения уровней бодрствования вызывают изменения тонуса нервных центров: всякая нервная активация должна выражаться в усилении бодрствования.
Представление о последовательном увеличении уровней бодрствования не предполагает, что приспособительные возможности организма возрастают также монотонно. P.M. Йеркс и Дж.Д. Додсон в начале XX века открыли закон, согласно которому для каждого типа заданий есть свой оптимум активации, обеспечивающий наиболее успешное его исполнение. Графически этот закон можно описать колоколообразной кривой, которую также называют обратной U-образной зависимостью. На практике она проявляется в низкой эффективности любой деятельности (обучения, внимания, мышечной активности и т. д.) как при возбуждении, так и при полном расслаблении. То есть для каждого вида деятельности существует оптимальный уровень бодрствования и соответствующее ему функциональное состояние, на фоне которого человек добивается наиболее высоких результатов.
Следует отметить, что не существует количественной меры для фиксации уровня бодрствования, т.е. нельзя напрямую измерить уровень бодрствования, как, например, измеряют температуру тела. Переход от одного уровня бодрствования к другому оценивается эмпирически на основе наблюдения и количественной оценки различных физиологических показателей.
Нейрохимический подход к определению функциональных состояний опирается на представление о сильной зависимости психического состояния человека (его настроений и переживаний) от биохимического состава внутренней среды организма. Предполагается, что в мозге человека существует особый механизм, регулирующий функциональное состояние через изменение уровня активности медиаторных систем мозга, а также баланса их активности. Устойчивое равновесие активности медиаторных систем дает представление о среднем уровне активации или функциональном состоянии, при котором реализуется данное поведение. Разным типам поведения соответствуют различные балансы активности медиаторных систем мозга.
Механизмы регуляции бодрствования. Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого.
На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две категории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности (общности) своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например, при засыпании можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов.
Нейроны-модуляторы объединены в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.
Важнейший участок регуляторного блока - ретикулярная формация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. Со всех сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации. активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение, вживленных в ретикулярную формацию электродов, приводит к пробуждению спящего животного. Медиатором активирующего влияния ретикулярной формации на кору мозга является ацетилхолин.
Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус, - отдел промежуточного мозга, который также выполняет роль коллектора разных видов чувствительности, так как в него поступает информация от всех органов чувств. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры. Активация сравнительно кратковременна. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания.
В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной активации той или иной формы поведения, принимает участие лимбическая система мозга, имеющая как активирующие, так и тормозящие поведение отделы.
По имеющимся представлениям, к регуляции функциональных состояний имеет также отношение стриопаллидарная система - комплекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. Ведущая роль в формировании избирательной активации неокортекса принадлежит именно стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Эта система отвечает за распределение активационных ресурсов мозга при организации восприятия и действия. При этом стриопаллидарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, избирательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания.
Регуляция активации, которая осуществляется стриопаллидарной системой, находится в соответствии с уровнем и характером мотивационного возбуждения, а также результатом обработки информации, осуществляемой корой мозга. В результате взаимодействия стриопаллидарной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распределение активации по структурам мозга, которое и обеспечивает избирательное реагирование на значимые стимулы.
Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом, а также внимания как избирательного процесса, служат передние отделы коры больших полушарий - фронтальная кора. Именно она по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулирует в нужном направлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции.
Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может или снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или, напротив, увеличить, в зависимости оттого, что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.
Методы оценки функциональных состояний. Традиционно в качестве непосредственного индикатора уровня активации используются изменения параметров электрической активности мозга. Различным уровням бодрствования соответствуют характерные изменения спектрального состава ЭЭГ. Для спокойного бодрствования типично преобладание альфа-ритма, степень выраженности которого увеличивается при закрытых глазах. При открывании глаз и повышении уровня бодрствования наступает явление блокады альфа-ритма, которое проявляется в десинхронизации ЭЭГ и появлении бета-активности. Для активного бодрствования характерна десинхронизированная ЭЭГ с преобладанием высокочастотных составляющих бета- и гамма-ритмов. При эмоциональном напряжении и умственной активности в ЭЭГ может появляться и усиливаться тета-ритм. В состоянии утомления начинает более отчетливо проявляться медленноволновая активность в тета- и дельта-диапазонах. По мере возрастания утомления продолжительность этих периодов увеличивается и возникает картина «гиперсинхронизации» ЭЭГ. Дельта-ритм также наиболее характерен для определенной стадии сна.
С помощью ПЭТ было обнаружено, что так называемое состояние спокойного бодрствования оказывается довольно активным процессом с точки зрения мозговой организации. Установлено, что в каждой зоне мозга можно зафиксировать определенный свойственный только ей уровень медленно меняющейся базовой активности, называемый постоянным потенциалом. Постоянный потенциал может колебаться, но только в пределах определенного оптимального диапазона, различного для разных участков мозга. В совокупности постоянные потенциалы играют решающую роль в функционировании нормального мозга. В том случае, когда постоянный потенциал какой-либо зоны мозга становится или слишком высоким или слишком низким, выходя тем самым за пределы своего оптимального диапазона, функциональные возможности этой зоны существенно ухудшаются.
При диагностике функциональных состояний с успехом применяются показатели сердечно-сосудистой, мышечной, дыхательной, выделительной и других систем организма. Например, частота сердечных сокращений, сила сокращений сердца, минутный объем сердца, артериальное давление закономерным образом меняются при изменении функциональных состояний (прежде всего на фоне больших физических нагрузок). При интенсивной работе минутный объем сердца может увеличиться почти в десять раз: с 3 – 5 л до 25 - 30 л, возрастает частота сердечных сокращений и кровоток в скелетных мышцах, может увеличиваться и кровяное давление. Однако в отсутствие физических нагрузок изменения тех же показателей неоднозначны. Другими словами, при одних и тех же внешних раздражителях можно наблюдать противоположные по направлению изменения в показателях работы сердечно-сосудистой системы. Эти факты имеют свое закономерное объяснение.
Хорошо известно, что регуляция гемодинамики (ударного и минутного объема крови, артериального давления, распределения крови по организму) осуществляется с помощью симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Оба отдела в свою очередь находятся под контролем высшего вегетативного центра организма - гипоталамуса и ряда других подкорковых структур. Изменения в состоянии симпатического и парасимпатического отделов закономерным образом проявляются в состоянии большинства органов и систем. При преобладании возбуждения симпатической нервной системы налицо будет один вариант вегетативного реагирования, а при возбуждении парасимпатической - другой. Симпатическая нервная система призвана обеспечить мобилизацию организма к деятельности, следовательно, состояние мобилизации и действия будет протекать на фоне вегетативных изменений по симпатическому варианту. При снижении уровня напряжения и успокоении будет снижаться тонус симпатической нервной системы и возрастать тонус парасимпатической, при этом все изменения систем организма будут иметь соответствующую динамику. Для диагностики перечисленных вегетативных изменений могут быть использованы все конкретные методические приемы, разобранные в теме 3.
Сон- это специфическое состояние нервной системы с характерными особенностями и циклами мозговой деятельности. Цикличность присуща многим природным явлениям. Цикличность лежит в основе нашего существования, упорядоченного ритмичной сменой дня и ночи, времен года, работы и отдыха. На уровне организма цикличность представлена биологическими ритмами, в первую очередь, так называемыми циркадными ритмами, обусловленными вращением Земли вокруг своей оси.
Виды сна. Сон называют монофазным, когда период бодрствования и сна приурочен к суточной смене дня и ночи. Ежесуточный сон взрослого человека, как правило, является монофазным, иногда дифазным (дважды в сутки), у маленького ребенка наблюдается полифазный тип сна, когда чередование сна и бодрствования происходит несколько раз в сутки.
Сон - это особое состояние сознания человека, включающее в себя ряд стадий, закономерно повторяющихся в течение ночи. Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга. Выделяют медленный и парадоксальный сон. Сон, называемый медленным сном, включает в себя ряд стадий, появление которых можно проследить по рисунку электрической активности на ЭЭГ:
Первая стадия. ЭЭГ человека, только что закрывшего глаза, состоит преимущественно из альфа-ритма (частота колебаний 8-12 Гц). По мере засыпания этот ритм постепенно сменяется колебаниями более низкой частоты - тета-колебаниями (3,5-7,5 Гц). Эта стадия подразделяется на две: стадию А, в которой еще сохраняется альфа-ритм, и стадию В, начинающуюся с появлением тета-волн. Поведенчески первая стадия сопровождается чувством дремоты.
Вторая стадия (стадия С) характеризуется наличием сонных веретен - ритмических колебаний с частотой 12-14 Гц. Начиная с этой стадии и на протяжении всего сна они возникают примерно 2-5 раз в минуту и отражают включение механизмов, охраняющих сон и снижающих чувствительность к сенсорным воздействиям. Веретена могут появляться и в конце первой стадии, однако их длительность при этом составляет не более 0,5 сек. С этого момента повышается порог восприятия внешних стимулов на 30-40 %. Зрачки человека сужаются, что ведет к уменьшению количества света, поступающего в глаза. Даже при открытых веках (как бывает у спящих на посту солдат) человек перестает реагировать на свет. Порог слухового восприятия также повышается, однако на протяжении всей ночи человек остается чувствительным к значимым для него стимулам: мама просыпается на плач ребенка, каждый человек реагирует на свое имя. Из-за большей чувствительности слухового анализатора будильники делают на основе звукового, а не какого-то другого раздражения. По-видимому, именно слуховой анализатор предупреждал предков человека во сне о появлении опасности. Еще одной электроэнцефалографической особенностью этой стадии является появление К-комплекса - внезапной острой волны высокой амплитуды. Этот комплекс присутствует на ЭЭГ только во второй стадии и обнаруживается примерно 1 раз в минуту. Частота его появления усиливается при шуме, что указывает на связь с механизмами, охраняющими сон. Разбуженный на этой и предыдущей стадиях человек обычно утверждает, что еще не спал.
Третья стадия (стадия D) начинается появлением дельта-волн (колебаний с частотой менее 3,5 в секунду). Эта стадия отличается от следующей за ней, четвертой, тем, что дельта-волны в ней составляют менее 50 % всех колебаний.
Четвертая стадия (стадия Е) обнаруживается по увеличению дельта-активности в картине ЭЭГ: такие волны составляют более 50 % всех ритмов. Это наиболее глубокая стадия сна, пробуждение в которой связано с дезориентацией, когда человек некоторое время с трудом воспринимает окружающую действительность и не может понять, что происходит и где он находится. Если кого-либо мучают ночные кошмары, то они появляются именно в эту стадию. Третью и четвертую стадии иногда объединяют в одну, которую называют дельта-сном. Проснувшийся в этот период человек обычно не оценивает время, прошедшее от начала сна. Это связано не с отсутствием психической активности, а с ее бессознательным характером и существованием в форме, нефиксируемой в памяти или недоступной для извлечения из последней. 80 % сновидений приходятся на этот период, но они не запоминаются.
В медленном сне отмечается возрастание спонтанных КГР, увеличивается выброс гормона роста, что приводит к усилению синтеза белка. Считается, что на данной стадии происходит усиленная выработка антител, что дает основание говорить о лечебном значении сна. Именно поэтому врачи рекомендуют во время инфекционных заболеваний больше спать.
В дельта-сне, как в самом глубоком погружении в бессознательное, у детей возможен энурез. Только на этой стадии у отдельных людей проявляется сомнамбулизм (снохождение, лунатизм), когда человек, не просыпаясь, производит некоторые действия. Обычно лицо его напоминает маску, глаза открыты. У детей это происходит перед каким-то эмоциональным событием. При более сложных ситуациях человек способен выйти из дому и произвести некоторые действия. После пробуждения он не помнит, что делал во время сна, поскольку находился в сумеречном состоянии сознания. Поведение сомнамбулы имеет четкий эмоциональный компонент; разбудить человека в этот момент очень трудно, при пробуждении он выглядит оглушенным, часто злобным и полностью отрицает наличие сновидений. Особенно ярко подобная диссоциация проявляется в случае ночных кошмаров детей. На лице у них фиксируется ужас, они издают крик, глаза открыты. Пробуждение в этот момент затруднено, но если ребенок проснется, то скажет, что с ним ничего не происходило. Уже отмечалось, что снохождение возможно лишь на этой стадии, поскольку в более поздний период быстрых движений глаз активность мотонейронов спинного мозга подавляется, что исключает возможность лунатизма.
У людей с плоской ЭЭГ в дневное время (имеющих преимущественно бета-и гамма-волны 13-60 Гц) без альфа-ритма отмечается редукция дельта-сна, т. е. резкое сокращение времени третьей и четвертой стадий. Напротив, улиц с депрессивными состояниями наблюдается увеличение четвертой стадии сна.
К концу медленного сна состояние человека значительно меняется по сравнению с тем, в котором он находился, когда засыпал: примерно на 1/2 градуса снижается температура тела, расслабляются мышцы, замедляется частота сердцебиения. Возникает глубокое «сонное» дыхание. Стенка живота поднимается и опускается очень медленно. Чем глубже релаксация, тем ровнее дыхание.
Вслед за медленным сном наступает парадоксальный сон. Быстрый сон (парадоксальный, или сон с быстрыми движениями глаз) обнаруживается внезапной десинхронизацией на ЭЭГ: вместо медленных дельта-волн появляются быстрые бета-волны. Поведенчески эта стадия начинается угасанием тонуса мышц шеи. Начало парадоксального сна может проявляться четким подергиванием рук или ног у спящего, что обеспечивается подавлением активности двигательных нейронов спинного мозга нейрональными образованиями моста. Вслед за этим следует угнетение спинномозговых рефлексов. Пороги восприятия увеличиваются в 4 раза.