Дифференцировка и рост растений

Растения в отличие от животных в течение всей жизни рас­тут, образуя новые ткани и органы, которые закладываются в эмбриональных зонах — меристемах, где все клетки делятся. Существование меристем поддерживается инициальными клет­ками (инициалями), способными к делению неопределенно дли­тельное время. Апикальные (верхушечные) меристемы располо­жены на концах побегов и корней. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль каждого побега и кор­ня (у двудольных растений). К ним относятся первичные лате­ральные меристемы — прокамбий и перицикл и вторичные — камбий и феллоген. В основании молодых междоузлий и листьев функционируют интеркалярные (вставочные) мери­стемы. При повреждении у растений активируются меристемы, за счет которых регенерируют ткани, органы и целые организмы.

После заложения тканей и органов в меристемах их рост происходит благодаря делению и последующему растяжению клеток. Форма и размеры органов и растения в целом опреде­ляются количеством и локализацией делящихся и растягиваю­щихся клеток, интенсивностью и ориентацией их деления и ро­ста. В процессе роста тканей и органов клетки, окруженные клеточными стенками и связанные плазмодесмами, не переме­щаются относительно друг друга (согласованный рост). Эта особенность также отличает рост растительных организмов от животных, у которых рост зародыша сопровождается переме­щением клеток и целых клеточных слоев.

Таким образом, морфогенез, т. е. формообразование у рас­тений, включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Апикальные меристемы побега и корня представ­ляют собой не только образовательные ткани, из которых фор­мируется весь растительный организм, но и главные координи­рующие (доминирующие) центры, влияющие на морфогенети-ческие процессы в целом растении.

Морфогенез побега. Основные части побега — стебель, листья, почки, цветки и др. — закладываются в апикальной меристеме побега, кото­рая является производной эмбриональной ткани дистального конца зародыша.

Апекс побега.Апекс (конус нарастания, точка роста) вегетирующего побега семенного растения состоит из меристематических клеток, которые по своему размеру, частоте и напра­вленности делений, по особенностям метаболизма могут быть разделены на несколько зон, прежде всего на тунику и корпус. Туника, или мантия,—этоодин, два или более слоев клеток, покрывающих апекс снаружи. Клетки туники де­лятся преимущественно антиклинально (т. е. плоскость деления перпендикулярна поверхности апекса). Из наружного слоя ту­ники образуется эпидермис. Все остальные клетки, лежащие под туникой, входят в состав корпуса, в котором при более дробном анатомо-физиологическом разделении апикальной ме­ристемы побега на зоны выделяют центральную, перифериче­скую и стержневую меристемы. Дистальная группа клеток в тунике и центральная (аксиальная) зона выполняют функцию инициалей. Клетки этих участков апекса относительно крупные и делятся сравнительно редко. Периферическая зона (инициальное кольцо) состоит из мелких меристематических кле­ток, которые интенсивно делятся. В них число рибосом выше, чем у инициальных клеток. Клетки этой зоны формируют примордии (зачатки) боковых органов побега — листьев и почек. Граница между туникой и корпусом в этой зоне исчезает. Клетки всех зон апекса имеют крупные ядра, густую цитоплаз­му и не содержат вакуолей.

Стержневая (колончатая) зона состоит из вакуолизированных клеток с относительно низким содержанием РНК. Клетки этой зоны делятся главным образом антиклинально и дают начало продольным рядам клеток первичной коры и сердцевины стебля. Границы между описанными зонами в апексе побега весьма условны и далеко не всегда различимы.

Конус нарастания побега, обладая высокой способностью к саморазвитию, тем не менее нуждается в притоке не только питательных веществ, но и фитогормонов. Изолированные апексы с двумя-тремя листовыми примордиями нормально раз­виваются лишь в том случае, если в питательной инкубационной среде присутствует цитокинин, а в ряде случаев — и ауксин.

Рост и развитие листа. Формирующийся лист проходит четы­ре фазы: 1) образование примордия, 2) формирование оси листа (черешка), 3) закладка пластинки листа за счет боковой меристемы, 4) рост пластинки растяжением.

Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме апекса побега благодаря ло­кальным периклинальным делениям клеток (плоскость деления параллельна поверхности апекса). У многих видов периклинальные деления в зоне закладки примордия происходят и в тунике. Примордий пазушной почки появляется несколько позже. В нем затем формируется апикальная меристема, гомо­логичная апексу главного побега.

Период времени между заложением двух листовых зачатков называется пластохроном. Продолжительность его у разных видов и даже у одного и того же вида при разных условиях сильно варьирует: от нескольких часов до нескольких суток. Примордии листьев образуются на апексе в строго заданной последовательности, предопределяя расположение листьев на зрелом побеге, или филлотаксис. У растений распространен спиральный филлотаксис. Замечено, что на апексах с многочис­ленными примордиями угол между ними близок к значению 137,5°. При таком угле в идеальном случае ни один лист на стебле не располагается точно под другим, что обеспечивает их минимальную затененность.

Верхушечные клетки конуса листового примордия делятся особенно интенсивно, превращая бугорок в пальцеобразный выступ (длина до 1 мм). Этот выступ состоит в основном из клеток будущей средней жилки и черешка листа. На краях зоны средней жилки начинает функционировать маргинальная (краевая) меристема, дающая начало листовой пластинке. Одновременно с этим прекращается верхушечный рост листа.

Инициальные клетки маргинальной меристемы и клетки самой этой меристемы делятся главным образом антиклиналь­но, что приводит к увеличению площади листовой пластинки, а не ее толщины. Поверхностные инициальные маргинальные клетки образуют эпидермис, а субмаргинальные инициальные клетки — внутренние ткани листа.

После 8 — 9 циклов делений клетки маргинальной меристемы переходят к растяжению. Эпидермальные клетки кон­чают делиться первыми, но продолжают расти растяжением. Клетки губчатой паренхимы прекращают делиться и расти раньше других тканей. Поэтому продолжающееся деление и растяжение палисадной паренхимы и растяжение эпидермиса приводят к тому, что губчатые клетки отодвигаются друг от друга, образуя большие межклетники. Палисадные клетки де­лятся и растут со скоростью, близкой к росту эпидермиса. Этот процесс останавливается несколько раньше окончания растяжения эпидермиса. Поэтому и палисадные клетки не­сколько отрываются друг от друга, образуя небольшие меж­клетники.

На рост листьев большое влияние оказывают периодич­ность, качество и интенсивность света. Свет сине-фиолетовой части спектра тормозит рост междоузлий и способствует росту листьев (у двудольных). Интенсивное освещение способствует развитию палисадной ткани.

Гормональная регуляция роста листа изучена недостаточно. Показано, что цитокинин и ауксин необходимы для формиро­вания и развития примордиев и тканей листа, ауксин при­нимает участие в образовании жилок, гиббереллин способ­ствует более интенсивному росту листовой пластинки в длину.

Рост листьев ограничен в отличие от пазушных почек, у которых заложенные апексы будут функционировать дли­тельное время, если эти почки дадут боковые побеги.

Рост и развитие стебля.Стержневая меристема апекса и про­камбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической зоны, клетки начинают растягиваться, что приводит к быстрому удлинению побега. Зона роста растя­жением у побегов в отличие от корней достигает больших раз­меров (нескольких сантиметров). Рост растяжением стебля ак­тивируется гиббереллинами, стимулирующими переход боль­шого количества клеток к этому типу роста, и ауксином, который непосредственно индуцирует удлинение клеток. Гиббереллины транспортируются из корня, но главным образом из листьев, и это позволяет регулировать скорость и продолжи­тельность роста верхних междоузлий.

Стебель у двудольных утолщается за счет деятельности камбия, для активации которого необходима ИУК, поступаю­щая из верхушки побега, а также благодаря пробковому камбию — феллогену, который образуется из различных слоев на­ружных клеток стебля.

Рост пазушных почек (ветвление) находится под двойным контролем: их рост и развитие ингибируют верхушечная почка побега и листья, в пазухах которых они находятся.

Апекс корня.У высших растений апикальная меристема корня имеет сравнительно простое строение. Это зона длиной 1—2 мм. В ней не образуются боковые органы, как в верхушечной меристеме побега. Корневая меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий ко­рень при его продвижении в почве.

Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится группа клеток, расположенных между корневым чехликом и активной меристематической зоной, для которых харак­терны низкий уровень синтеза ДНК и очень редкие деления клеток. Например, длительность митотического цикла в клетках этой зоны у кукурузы 174 — 239 ч против 14 — 39 ч у окружающих меристематических клеток. Эта группа клеток получи­ла название «покоящегося центра». Предполагается, что «покоящийся центр» является промеристемой активной апи­кальной меристемы корней, восстанавливающей численность быстро делящихся специализированных инициальных клеток при их естественном изнашивании или повреждении. В этом смысле функции клеток «покоящегося центра» сходны с анало­гичной ролью центральной зоны («зоны ожидания») апекса побега.

Одна группа инициальных клеток локализована на дистальном конце апекса и продуцирует клетки ризодермы и корневого чехлика. Другая инициаль связана с репродуцированием клеток первичной коры. Третья ответственна за поддержание меристематической активности клеток, дифференцирующихся затем в различные клетки и ткани проводящего пучка. Образо­вание рядов специализированных клеток в корне можно про­следить непосредственно от их клеток-инициалей. Таким образом, апикальная меристема корня, как и апекс побега, продолжают ту ткане- и органообразующую деятельность, ко­торая началась еще при формировании зародыша.

Изолированные «покоящиеся центры» при культивировании на питательной среде нуждаются в присутствии ИУК и цитокинина (0,1 мг/л). Изолированные кончики корней однодольных растут при добавлении ауксина, а у многих дву­дольных кончики корней развиваются и без экзогенных фитогормонов (среда: сахароза, минеральные вещества, вита­мины). Очевидно, в последнем случае ИУК синтезируется базальной частью отрезка корня.

Периодичность роста

Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая обуславливается как особенностями самих процессов роста, так и факторами внешней среды.

У растений наиболее распространены так называемые циркадные ритмы спериодом около суток. С такой периодичностью изменяется, например, митотическая активность в меристемах (период около 20 ч) и скорость роста (период примерно 24 ч). К подобным эндогенным ритмам относятся также ритмы фотосинтеза и дыхания, транспорта веществ, транспирации, от­крывания и закрывания цветков и т. д. Околосуточные ритмы тесно связаны с суточными колебаниями освещенности, темпе­ратуры и других факторов среды, причем сложившаяся перио­дичность физиологических процессов некоторое время сохра­няется у растений и при изменении условий среды, вследствие чего эти ритмы названы эндогенными. Благодаря эндогенным ритмам живые организмы хорошо приспособлены к тем усло­виям, в которых они обитают, мало зависят от случайных по­годных ситуаций.

Кроме суточной периодичности рост растений подвержен изменениям в течение сравнительно длительных периодов, на­пример сезонной периодичности. Такая периодичность выра­жается в образовании годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину, дости­гая максимума в летнее время, прекращается осенью.

Для роста растений на любых этапах онтогенеза характерен период покоя. Существует покой на этапе эмбрионального раз­вития растений (покой зиготы и семян) и покой побегов расте­ний, находящихся на разных фазах вегетативного развития. Се­мена могут оставаться в состоянии покоя длительное время, сохраняя жизнеспособность. Различают вынужденный покой, причиной которого являются факторы внешней среды, препят­ствующие прорастанию, и физиологический покой, под которым понимается задержка прорастания, вызванная свойствами зародыша или окружающих его тканей (эндосперма и семенной кожуры, а также околоплодника).

Причины физиологического покоя семян раз­нообразны и могут вызываться несколькими механизмами. Эндогенный покой определяется главным образом свойствами за­родыша, т. е. его морфологической недоразвитостью, особым физиологическим состоянием или же сочетанием обеих этих причин. Состояние покоя регулируется балансом фитогормонов, стимулирующих и ингибирующих рост, — ИУК, цитокининов, гиббереллинов и АБК. В ряде случаев торможение роста зародышей связано со сверхоптимальным содержанием АБК и ИУК, а выход из состояния покоя — со снижением концен­траций этих гормонов и с одновременным увеличением актив­ности гиббереллинов и цитокининов.

Покой почек и побегов более, чем покой семян, определяется климатическими условиями, являясь приспо­соблением для перенесения неблагоприятных условий. У дре­весных растений к зиме апексы побега прекращают активный рост и покрываются почечной чешуей, превращаясь в зимние покоящиеся почки. В таком состоянии покоя растения гораздо морозоустойчивее, чем в состоянии активного роста. Однако причина, по которой покоящиеся почки более устойчивы, полностью не ясна. Возможно, это в какой-то мере связано с уменьшением потери воды. У многих растений этой же цели служат специальные покоящиеся органы — луковицы, клубни, клубнелуковицы и корневища. Эти органы могут быть адаптированы также к перегреву, летней засухе, как, например, луко­вицы многих пустынных растений.

Покой побегов и почек так же, как и покой семян, можно подразделить на вынужденный (обусловленный неблаго­приятными температурными и световыми условиями) и физио­логический. Физиологический покой существует и у таких орга­нов, как корневища, клубнелуковицы и клубни.

Весь период покоя почки в зависимости от его причин мож­но подразделить на три фазы. Летний покой (предпокой), т. е. отсутствие роста почки летом, обусловлен коррелятивным ингибированием. Затем эти почки у многих видов переходят в со­стояние глубокого зимнего покоя. В третий период постпокоя почки уже не находятся в состоянии внутреннего покоя, но в течение некоторого времени не могут расти из-за неблаго­приятных температурных условий.

У большинства видов средней полосы состояние покоя кон­тролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Однако ряд пло­довых деревьев и некоторые другие виды к изменениям длины дня сравнительно нечувствительны. Выход из покоя тем не ме­нее не контролируется исключительно изменением длины дня. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного воздействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими температурами (тепловые ванны, 30 — 40 °С).

При сравнении покоя почек и покоя семян обнаруживается сходство, особенно заметное в тех случаях, когда почки и семена относятся к одному и тому же виду. Это наводит на мысль, что природа покоя в обоих случаях одна и та же. Наибольшее сходство наблюдается при рассмотрении гормонального контроля покоя.

Покой почек и других покоящихся органов может быть пре­одолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, цитокининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян. Сходным образом у почек и семян снижается уровень эндогенных гиббереллинов и цитокининов при вхождении в со­стояние покоя. В том и другом случае показано, что веществом, индуцирующим покой, может быть АБК. Однако несмотря на множество экспериментальных данных, механизм действия фитогормонов в явлениях покоя почек и семян окончательно не выяснен.

Влияние факторов внешней среды на рост растений

На рост растений оказывают влияние многие факторы внешней среды. Прежде всего это физические факторы: свет, температура, сила тяжести, газовый состав, магнитное поле, влажность, питательные вещества и механические воздействия (например, ветер). Кроме того, находясь в составе расти­тельных сообществ, растение испытывает влияние продуктов жизнедеятельности других растений (аллелопатия), а также физиологически активных веществ микроорганизмов (антибио­тиков, ростовых веществ).

Свет.Рост растений может происходить на свету и в темно­те. Зеленые органы высших растений в темноте приобретают ряд морфологических особенностей, отличающих их от расте­ний, выращиваемых на свету. Такие растения назы­ваются этиолированными. У двудольных при росте в темноте сильно вытягиваются междоузлия, а листовые пластинки недо­развиты; у проростков кукурузы вытягиваются мезокотили. У этиолированных растений, как правило, недоразвиты ме­ханические ткани и устьица. Растения лишены хлорофилла и имеют бледно-желтый цвет из-за присутствия каротиноидов.

Явление этиоляции не связано с отсутствием хлорофилла или недостатком питания: этиоляция отмечена у многих грибов и у проростков хвойных, способных зеленеть в темноте. Для устранения этиоляции достаточно кратковременного (5—10 мин) освещения растений один раз в сутки, что не влияет на образование хлорофилла. Предотвращение этиоля­ции регулируется фитохромом (красный — дальний красный свет) или системой фитохром — флавопрогеин (реакция на дальний красный — синий свет). Наиболее сильный морфогенетический эффект оказывает сине-фиолетовая часть спектра.

Этиоляция — важная приспособительная реакция проростков растений, находящихся в почве: за счет быстрого вытягивания мезокотиля, гипокотиля или эпикотиля побег выносится на поверхность, к свету. При освещении этиолированных расте­ний торможение роста растяжением наступает через несколько минут, остальные эффекты света (развертывание первого листа, закладка следующих листьев, рост волосков и т. д.) про­являются лишь через несколько часов.

Температура.Как и другие процессы, рост растений зависит от температуры. В пределах от 0 до 35° С влияние температуры на рост подчиняется правилу Вант-Гоффа, но свыше 35 — 40° С скорость роста снижается. В зависимости от приспособленно­сти к действию температур различают растения теплолюбивые с минимальными точками для роста выше 10° С и оптимальны­ми при 30 — 40 ° С и холодостойкие с минимальными точками от 0 до 5° С и оптимальными при 25 — 31 °С. Максимальные тем­пературы для роста большинства растений находятся в преде­лах 35 — 45 ° С. Оптимальной называют температуру, при кото­рой рост осуществляется наиболее быстро. Но высокая скорость роста не всегда благоприятна для формирования рас­тения. При «выгонке» растений умеренного пояса при высоких температурах стебель становится слабым, а листья тонкими. В поле такие растения полегают.

Газовый состав.Для роста растений необходимо присут­ствие кислорода. Однако кратковременное снижение наполови­ну его содержания значительно не сказывается на росте расте­ний. Даже в условиях длительного недостатка кислорода в зоне корней при затоплении рост продолжается, хотя и с бо­лее низкой скоростью. Это связано, как уже отмечалось, с включением адаптационных механизмов, позволяющих ис­пользовать О₂ нитратов, воздухоносных тканей и т. д.

Избыток СО₂ в атмосферном воздухе приводит к увеличе­нию растяжимости клеточных стенок и кратковременному (в течение нескольких часов) усилению роста тканей (эффект «кис­лого роста»). Выяснено, что влияние СО₂ на рост основано на способности снижать рН клеточных стенок и таким образом индуцировать рост клеток. Эффект СО₂ не зависит от присут­ствия кислорода. Именно с эффектом «кислого роста» наряду с затенением может быть связано чрезмерное удлинение ниж­них междоузлий злаков в загущенных посевах и вследствие этого полегание растений.

Водный режим.Процесс роста клеток растений растяжением осуществляется путем вакуолизации при поступлении в клетки воды. Поэтому недостаточное снабжение клеток водой задер­живает рост. Корни способны расти только в достаточно влажной почве, почти насыщенной водяным паром, с осмотическим давлением почвенного раствора не более 1 — 1,5 МПа. Надземные части растений всегда находятся в более сухом воздухе с влажностью 50—70%. От потери воды ткани наземных органов защищены кутикулярно-эпидермальным слоем. Поэтому в мезофилле листьев упругость водяного пара обычно не бы­вает ниже 98 — 99% относительной влажности. При длительном недостатке воды в тканях фаза растяжения заканчивается бы­стрее, что приводит к укорочению стебля и корня, к уменьше­нию размеров листьев, к их мелкоклеточности и т. д.

Минеральное питание.На росте растений благоприятно сказывается высокое содержание в почве минеральных элементов, особенно азота. Однако способствующие быстрому росту высокие концентрации азота задерживают процессы дифференцировки, в частности закладку цветков. Высокий минеральный фон приводит к разрастанию вегетативных органов и необходим при наращивании зеленой массы растений.

Фитогормоны как основные регуляторы роста и развития

Фитогормоны – соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ. Это сравнительно низкомолекулярные органические вещества

Они образуются в различных тканях и органах и действуют в очень малых концентрациях. Именно они контролируют рост и развитие растений. По химической природе это преимущественно органические кислоты.

Все гормоны подразделяются на гормоны которые стимулируют (ауксины, гиббереллины,цитокинины) и тормозят ( АБК,этилен) рост.

Ауксины

Метаболизм и транспорт.ИУК широко распространена в растительном мире от бактерий до высших растений. У высших растений ее больше всего в развивающихся почках и листьях, в активном камбии, в формирующихся семенах, в пыльце. В целом растении синтез ауксина обычно наиболее интенсивен в верхушке главного побега. Его предшественники — аминокислота триптофан или триптамин. ИУК может также освобождаться из связанного состояния (из гликозидов, комплексов с аминокислотами или белками).

Физиология и биохимия действия.Ауксин активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней, способствует разрастанию около­плодника. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, т. е. способны притягивать питательные вещества. В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей и органов. Ауксин обеспечивает явление апикального доминирования, т. е. тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек. Первостепенную роль играет ИУК в ростовых движениях — тропизмах и настиях.

Проникая в клетки, ИУК связывается со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран, полирибосом и работу ядерного аппарата. Установ­лено, что в плазмалемме ауксин индуцирует работу Н⁺- помпы, в результате чего матрикс клеточных стенок закисляется. Это приводит к усилению активности кислых гидролаз и размяг­чению клеточных стенок, что является необходимым условием для роста клеток растяжением. Включение Н⁺- помпы усиливает поглотительную активность тканей, обогащенных ауксином (аттрагирующий эффект). Предполагается, что поступление Са²⁺ в клетку способствует усилению секреции кислых гидролаз и полисахаридов, необходимых для дальнейшего роста клеточных стенок.

Комплекс фитогормона с рецептором, поступая в ядро, активирует синтез всех форм РНК, в том числе матричных, что в свою очередь приводит к формированию новых полирибосом и синтезу белков в цитоплазме.

Цитокинины. Вещества, необходимые для индукции деления растительных клеток, получили название цитокининов. Впервые в чистом виде фактор клеточного деления был выделен из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди. Это вещество было идентифицировано как 6-фурфуриламинопурин (кинетин). Природный цитокинин из незрелых зерновок кукурузы — зеатин — в 1963 г. получил Д. Летам.

Метаболизм и транспорт.В настоящее время цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и других высших растений. Наиболее богаты ими раз­вивающиеся семена и плоды, а также меристематически ак­тивные участки. Установлено, что основное место синтеза цитокинина у вегетирующих растений — апикальные меристемы корней. Из корней цитокинины пассивно транспортируются в надземные органы по ксилеме.

Все природные цитокинины — производные изопентениладенина. Они синтезируются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата. Цитокинин-активные рибонуклеозиды содержатся также в тРНК, однако эти тРНК сами по себе цитокининовой активностью не обладают. Свя­занные цитокинины в виде риботидов, рибозидов и гликозидов представляют собой транспортные и запасные формы.

Физиология и биохимия действия.Цитокинины индуцируют деление клеток, однако это их действие наблюдается лишь в присутствии ауксина. Обработка цитокинином вместе с ИУК побуждает дифференцированные клетки растений снова перейти к делению. У семядолей тыквы и листьев фасоли цитокинин активирует рост клеток растяжением.

К. Мотес и сотрудники показали, что обогащение тканей цитокинином предотвращает распад хлорофилла и деградацию внутриклеточных структур у изолированных листьев. Эти же авторы установили, что участок изолированного листа, обработанный цитокинином (кинетином), становится зоной притяжения меченых аминокислот и других метаболитов. Таким образом, цитокинин необходим для нормального развития листа и для поддержания его аттрагирующей способности.

Гиббереллины.Японский исследователь Е. Куросава в 1926 г. установил, что культуральная жидкость фитопатогенного гриба Gibberella fujikuroi содержит химическое вещество, способствующее сильному вытягиванию стеблей у растений. Т. Ябута выделил это вещество в кристаллическом виде и назвал его гиббереллином. В 1954 г. англичанин

Б. Кросс расшифровал структуру гибберелловой кислоты — тетрациклического дитерпеноида. В настоящее время обнаружено более 60 различных гиббереллинов кислой и нейтральной природы.

Метаболизм и транспорт.Гиббереллины обнаружены у грибов, водорослей и высших растений. Наибольшее количество гиббереллинов у высших растений содержится в незрелых семенах. Гиббереллины синтезируются главным образом в листьях, а также в корнях. Свет стимулирует их образование. Транспорт гиббереллинов происходит пассивно с ксилемным и флоэмным током. Как и все полиизопреновые соеди­нения, ГА синтезируются из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол; ближайший предшественник — каурен. Связанные в виде гликозидов гиббереллины являются запасной и транспортной формами.

Физиология и биохимия действия.Действие гормонов на растения наиболее типично проявляется в удлинении их стебля. Особенно наглядно это прослеживается у карликовых растений и у длиннодневных растений, находящихся в фазе розетки. У последних гиббереллин способствует образованию цветоноса, а часто и зацветанию. Места действия его — апикальные и интеркалярные меристемы, где под влиянием этого фитогормона активируется деление клеток. Ускоряется также растя­жение клеток, однако непосредственно на этот процесс гормон действует слабо. Гиббереллины не стимулируют рост корня, а в повышенных концентрациях даже ухудшают его состояние. Обработка ими выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя.

Активирующее действие гормонов на синтез нуклеиновых кислот и белков было выявлено у многих растительных объектов. Наиболее важные результаты были получены при использо­вании алейронового слоя эндосперма зерновок ячменя. В этом объекте под действием гиббереллина индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование амилазы.

Абсцизины. В 1961 г. В. Лью и X. Карнс из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, и назвали его абсцизином (от англ, abscission — отделение, опадение). Аналогичная работа была проделана в лаборатории Ф. Эддикотта; полученное ими вещество ускоряло опадение коробочек хлопчатника и ингибировало рост отрезков колеоптилей, индуцированный ИУК. Ф. Уоринг и др. (1963) из листьев березы выделили ингибитор роста, который вызывал состояние покоя у почек растущих побегов, назвав это соединение дормином (от англ. dormancy — покой). В дальнейшем оказалось, что дормин и абсцизин — одно и то же вещество. Молекулярная структура абсцизина (абсцизовой кислоты) была установлена в 1963 г. одновремен­но Окумой и др. и Корнфортом и др.

Метаболизм и транспорт.АБК обнаружена у покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротникообразных, хвощей, мхов. У водорослей и печеночных мхов АБК отсутствует и ее функцию выполняет лунуларовая кислота — соединение, относящееся к другому классу веществ. АБК не найдена также у грибов и бактерий. Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.

Абсцизин синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: 1) из мевалоновой кислоты через А₃-изопентилпирофосфат и геранилпирофосфат 2) непосредственно путем распада каротиноидов

Физиология и биохимия действия.В большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина и гиббереллинов. Однако в некоторых случаях АБК функционирует как акти­ватор: она стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли.

АБК ─ сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Как уже отмечалось, увеличение содержания АБК в тканях приводит к формированию отделительного слоя в черешках и плодоножках и опадению листьев и плодов. Опадение тесно сопряжено с процессами старения листьев и созревания плодов. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла.

Одна из наиболее важных функций АБК — ее участие в механизмах стресса. Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц, что снижает транспирацию. Пред­полагается, что АБК, вырабатываемая корневым чехликом и тормозящая рост корня растяжением, участвует в механизме тропизмов корней.

Закрывание устьиц после обработки АБК наблюдается уже через 3 мин, торможение ауксинзависимого выделения ионов Н⁺ и растяжения отрезков колеоптилей овса — через 4 — 5 мин. Предполагается, что АБК ингибирует функциональную актив­ность Н⁺ -помпы, что может иметь многообразные последствия.

Этилен. Газ этилен (СН₂ = СН₂) в низких концентрациях (0,04-1,0 мкл/л) обладает сильным морфогенетическим действием на растения. Впервые физиологический эффект этилена на рас­тения был описан Д. Н. Нелюбовым (1901), который обнару­жил, что у этиолированных проростков гороха этилен вызы­вает «тройную реакцию» стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию. В 20-х го­дах было показано, что этилен способен ускорять созревание плодов.

Метаболизм и транспорт.Этилен образуется некоторыми бактериями, грибами и многими растительными организмами. Наибольшая скорость синтеза этилена наблюдается в старею­щих листьях и в созревающих плодах. Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом. У высших растений этилен синтезируется из метионина. Ближайший предшественник этилена — 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Предполагается, что АЦК может служить также транспортной формой этилена, перемещающейся по растению с транспирационным током.

Концентрация этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза. Газ свободно диффундирует по межклетникам в окружающую среду.

Физиология и биохимия действия.Этилен ингибирует удли­нение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышенными концентрациями СО₂. Удлинение стебля тормо­зится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обра­ботка этиленом индуцирует корнеобразование на стебле. У не­которых растений этилен вызывает эпинастию (опускание) листьев. В то же время у многих видов он ускоряет прораста­ние пыльцы, семян, клубней и луковиц.

Гормон тормозит полярный транспорт ауксина и способ­ствует образованию его конъюгатов. По-видимому, именно с этим связана способность этилена усиливать процессы старения, опадения листьев и плодов, устранять апикальное до­минирование. Как уже отмечалось, этилен ускоряет созревание плодов. Резко усиливается его выработка при стрессе и повреж­дении тканей (стрессовый этилен). Повышение концентрации ауксина (и цитокинина) также активирует продукцию этилена. Имеются данные о том, что ИУК индуцирует синтез фермен­та, который ответствен за образование АЦК.

Механизм действия этилена изучен недостаточно. Возможно, он влияет на состояние цитоскелета, на взаимосвязь мембран, микротрубочек и микрофиламентов.