Механизмы замыкания временной связи

До настоящего времени нет единой точки зрения на механизмы замыкания времен­ных связей между нейронами высших отделов ЦНС в процессе образования условных рефлексов. Морфологическое объяснение, выдвинутое еще в прошлом веке, предпола­гало, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи. Сходные идеи высказывались и позже, в частности относительно роли своеобразных выростов — «шипиков> на апикаль­ных дендрит ах пирамидных нейронов.

Функциональное объяснение видело ответ на поставленный вопрос в повышенной проводимости существующих синапсов, которая может обусловливаться непрерывной циркуляцией по нейронным кругам, увеличением числа используемых синапсов, т.е. явле­ниями, подобными посттетанической потенциации.

Было высказано предположение и о возможной роли глии в организации условно- рефлекторной деятельности. В настоящее время накопилось много фактов, свидетельст­вующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заклю­чается в миелинизации «голых» пресинаптических терминалей аксонов, что делает их способными быстро проводить импульсы.

Многие исследователи считают ведущим фактором изменения синтеза белка в клет­ках. Исследование нуклеотидного состава рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессе выработки условных рефлексов позволило предположить, что совместное возбуждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в которой кодируется сигнальное разд­ражение. В свете этой гипотезы трактовались результаты экспериментов, показавших облегчение выработки новых навыков у червей, которым скормили тех, у кого этот навык был заранее выработан. Такой «перенос химической памяти» был описан ря­дом исследователей на основе опытов с введением различным животным экстрактов из мозга животных, обученных какому-либо навыку и его устранение при действии фер­мента рибонуклеазы, разрушающей РНК (ряд исследователей не подтвердили эти резу­льтаты). Некоторые считают более вероятным, что след памяти закрепляется на молеку­лах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК- Изменение свойств ДНК и РНК реализуется через количественные и качественные изменения синтеза белков. Описаны специфические белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов.

В других гипотезах на первый план в механизмах формирования временной связи выдвигаются системы белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние.

Рис. 236. Распределенир возбуждающихся (В), тормозящихся (Т) и нереатирующих (Н) нейронов зрительной коры мозга морской свинки в фокусе возбуждения (ФВ) и на разном удалении от него (по А. Б. Когану и Полла дчиковой). а — первичные реакции 502 нейронов, б — вторичные реакции 493 нейронов. На ординате — процент­ные доли нейроиоц В. Т. Н; на абсциссе расстояние от фокуса возбуждения.

Переход от изучения деятельности отдельных нейронов к изучению их взаимодей ствия приводит к трактовке механизма временной связи условного рефлекса как форми рования определенного узора нейронной активности на основе избирательной общности свойств реагирования. Возникновение узора определяется такими условиями, которые облегчают проведение возбуждения в структурах мозга: синхронность и синфазность активности в определенном диапазоне частот (переход значительного числа нейронов, образующих цепочки возбуждения, на сходные уровни лабильности). Взаимодействие очагов возбуждения, ограниченных торможением, которое формируется под влиянием афферентных сигналов, имеет динамический характер и наиболее выражено в фазу пер вичной активации нейронов (рис. 236). За последнее время представление о временной связи как пространственно-временной организации межнейронных отношений (получив шей название нейроселективного действия) подкрепляется и нейрохимическими иссле дованиями, которые позволили сделать заключение о специфическом изменении химизма нейронов, объединяющем их в функциональные ансамбли, об избирательной активации через ДНК нейроглиальных комплексов.

ПАМЯТЬ

Временная нервная связь, лежащая в основе образования условного рефлекса, — лишь частный случай общебиологического свойства хранения воспринятой информации, которое в той или иной степени проявляется у всех живых существ, начиная с простей­ших.

Временную связь оказалось возможным выработать у растений, например, на базе защитной реакции стыдливой мимозы или суточного цикла складывания листьев у бобовых.

В широком смысле такое свойство, обеспечивающее запечатлевание связей событий окружающего мира, что позволяет накапливать и использовать жизненный опыт, являет­ся памятью. О механизме возникающих при этом межклеточных временных связей пока мало известно.

рис. 237. Определение времени консолида­ции следа долгосрочной памяти при обра­зовании оборонительно го условного реф­лекса (задержки выхода мыши на платфор­му), за которым следовал удар тока.

На ординате — задержка выхода на платформу в секундах, на абсциссе — время о минутах от сочетания выхода с уларом тока до воздействия кратковременным эфирным наркозом Белые слолЛнки — выработка рефлекс;* Лез наркоти­зации. заштрихованные — после наркотизации п разные сроки.

В нервной системе механизмы памяти получили чрезвычайное развитие и приобрели ведущую роль в поведении. По проявлениям различают память образную, которая воспроизводит образ жизненно важного объекта, эмоциональную, когда аналогичная ситуация вызывает эмоции, сопровождавшие происходившие ранее в этой ситуации собы­тия, и словесно-логическую, свойственную только человеку (И. С. Беритов). По времени сохранения различают кратковременную и долговременную память, имеющие в своей основе разные механизмы. Кратковременную память называют также оперативной, так как она обеспечивает выполнение текущих операций мышления (например, умножая 26 на 4, пишем 4, а 2 «держим в уме», чтобы через несколько секунд прибавить к 8). Предполагают, что механизмом кратковременной памяти может быть циркуляция им­пульсных потоков по замкнутым кругам нейронных цепей. Этому соответствует то обстоя­тельство, что кратковременная память легко нарушается под действием сильных посто­ронних раздражений, наркозом, электрической стимуляцией мозга, его гипоксией, раз­личными нейротропными ядами, которые при той же интенсивности действия не затраги­вают память долговременную. В основе же долговременной памяти лежат, по-видимому, сложные процессы, связанные с активностью синтеза белковых молекул в клетках боль­шого мозга.

Как показано на рис. 237, время, необходимое для перехода кратковременной памяти в долговременную, в условиях эксперимента составляет около 30 с. Однако существует мнение, что речь идет лишь о последовательных этапах консолидации единого механизма памяти, а не о двух ее разновидностях. Сопоставление обширного материала клиниче­ских наблюдений и результатов разнообразных экспериментов на животных позволяет считать, что память как единый процесс складывается по крайней мере из трех взаимо­связанных этапов, возможно, имеющих различные механизмы: запоминания, хранения опыта и воспоминания (воспроизведение опыта).