Внутривидовые отношения
Воспроизводительный комплекс поведения. В репродуктивный комплекс поведения животных входит огромное число разнообразных актов и программ. Здесь преобладают внутривидовые отношения, наиболее эволюционно стабильные. Преобладающими оказываются «видовые стереотипы», базирующиеся в основном на врожденной основе. В репродуктивном комплексе поведения каждого вида может быть несколько периодов, каждый из которых имеет свою программу, подчиняющуюся определенным сигналам как экзогенного, так и эндогенного происхождения.
Репродуктивная сигнализация Основное назначение репродуктивной сигнализации – посредством различных сигналов обеспечить успешное размножение вида.
Избирательность спаривания базируется на видоспецифических особенностях поведения, на оптических, звуковых и химических сигналах. Оптический канал передает определенный набор красок, поз, выразительных движений и мимики. Звуковой – видоспецифические звуки. Химический – запахи, оставляемые как самцами, так и самками.
Биологическое значение всей этой сигнализации многогранно: дает возможность определить видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и таким образом сохраняет морфофункциональную стабильность вида. Если встретятся два сходных по своей морфологи вида, то их скрещиванию и появлению бесплодных межвидовых гибридов обычно препятствуют «этологические преграды», своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой.
Брачные сигналы дают возможность разнополым особям одного вида находить и узнавать о физиологической готовности к размножению своих партнеров, контактировать созревшим особям разного пола, выбирать наиболее подходящих партнеров (половой отбор) и нередко обеспечивают даже половое дозревание тех особей, которые в данный момент еще недостаточно подготовлены к размножению.
Перечисленные три канала брачной сигнализации охотничьими животными обычно применяются комплексно. Каждый из них имеет свои особенности и преимущества.
Звуковой канал – дистантный и применятся в условиях плохой видимости (лес, темнота ночи, расчлененный рельеф).
Химический также может быть дистантным, кроме того, он долговременный, т.е. надолго остающийся после ухода животного.
Оптический позволяет с большой точностью определить местонахождение партнера, различить его внешние особенности и характер движений и мимики.
У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к спариванию по издаваемым ими специфическими запахам. При этом большое значение имеют звуковая сигнализация, оптический канал и осязание, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей, сайгаков и лосей, подбирающих себе гаремы. Известны ритуалы в брачный период у ластоногих, зайцев и др.
Забота о молодых. Одним из элементов репродуктивного поведения является забота о судьбе нарождающегося потомства. Почти все виды животных характеризуются активной заботой о своей молоди, образованием четко обусловленных семейных пар или групп и довольно длительным пребыванием молодых вместе со своими родителями.
«Родительское» поведение животных складывается из следующих процессов:
Нахождение места для гнезда или логова.
Строительство гнезда (норы) для пребывания там молоди.
Выкармливание и уход за незрелорождающимися детенышами либо выкармливание и обучение зрелорождающегося молодняка.
Защита молодняка от различных врагов и паразитов.
У незрелорождающихся млекопитающих для рождения и вывода детенышей в укромном месте или в определенных биотопах родители выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают свои выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие – на растениях. Например, мышь-малютка свое шарообразное гнездо из тонких стеблей трав и растительного пуха прикрепляет к стеблям злаков на высоте 20-30 см от земли. Если гнездо белки не в дупле, то оно так же шарообразное изо мха, растрепанной коры деревьев, прутиков и помещается на хвойных деревьях на высоте до 10 м. При этом самка часто строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат при сильном заражении первого гнезда эктопаразитами.
«Гнездовое поведение»представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда (норы, логова и пр.), замена подстилки, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком, защита убежища. В этом сложном комплексе врожденные элементы поведения тесно переплетены с приобретенными. Здесь особый интерес представляет строительство речными бобрами хаток, нор, каналов и плотин и сооружение разнообразных нор сурками и другими видами.
Норные животные рождаются слепыми, глухими и беспомощными, первоначально у них действуют лишь безусловные рефлексы сосания и дефекации. Их ювенильный период жизни делится на три стадии:
1. – от рождения до прозревания, когда у них отмечаются врожденные элементы поведения;
2. – от прозревания и слуховой рецепции до окончания лактации (в этот период у молодняка формируются многие начальные жизненно важные реакции);
3. – от лактации до половой зрелости (начала самостоятельной жизни).
Для каждой из трех стадий характерны свои особенности поведения как детенышей, так и родителей. На первых двух стадиях общей чертой является кормление детенышей (молоком и обработанной пищей), перенос детенышей на новое место в случае опасности и чистка их покровов. На второй – самоотверженная защита потомства, что свидетельствует о сильно развитом материнском инстинкте. На третьей – формирование видоспецифического полового поведения.
У зрелорождающихся млекопитающих часто устройство гнезд, логовищ не отмечается, и рождение детенышей происходит без предварительной подготовки места их содержания. Это характерно копытным, зайцеобразным, ластоногим. У детенышей сразу же после рождения четко действует рефлекс следования за самкой или затаивания. У этих детенышей сразу же начинается активный контакт с родителями, подчинение их сигналам, рефлекс подражания. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы.
Групповое поведение. Одним из элементов группового поведения являются скопления – простейшие образования групп животных, происходящие не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других.
Привлекающие факторы при этом могут быть самые разные: наличие пищи (падальщики у разлагающихся органических остатков), скопления травоядных на пастбищах, скопления у водопоев; привлекающие запахи и др. Большие скопления образуются при миграциях животных, на местах отдыха, ночевках или у каких-либо преград, возникающих на пути миграции (например, у рек). В таких кратковременных скоплениях животные контактируют друг с другом, вступают в определенные взаимоотношения, но на короткий срок и обычно по случайным совпадениям.
Группы животных создаются в результате взаимного привлечения особей, как правило, с характерным социально взаимообусловленным поведением, базирующемся на контактах и сложных комплексах сигналов. Условно группы и групповое поведение животных можно делить на семейное и несемейное.
Семейные группы – это частный случай группового поведения, но семейное поведение имеет очень большое значение в жизни млекопитающих. Образование семейных групп происходит как следствие репродуктивного поведения. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков. Длительность существования семейных групп у животных разных видов различна: от нескольких недель до нескольких лет. Семейные группы и семейное поведение имеет место обычно до тех пор, пока молодые не подрастут и не приобретут основные черты поведения взрослых. Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад).
Несемейные группы. Групповое поведение животных одного вида проявляется в согласованности действий особей, входящих в данную группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Действительно, групповое поведение и жизнь в стадах, колониях следует рассматривать как адаптацию данной популяции. Именно групповое поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей возможность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому животные с групповым образом жизни отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.
Выделяют два типа несемейных группировок, различающихся особенностями взаимоотношений и поведения животных:
1. - С доминированием одних особей над другими (иерархические группы). Взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе “господства” и “подчинения” как проявлении разнокачественности особей в их поведении. Это значительно способствует существованию популяции вида в целом. Степень доминирования в стадах различных животных очень варьирует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самка, в других – самец.
2. – Стада без доминирования. Стаи этого типа в основном имеют место в классе рыб, редко у млекопитающих.