Морфофункциональная организация среднего мозга
Сре́дний мозг (лат. Mesencephalon) — отдел головного мозга, древний зрительный центр. Включён в ствол головного мозга.Вентральную часть составляют массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. Между ножками находится межножковая ямка (лат. fossa interpeduncularis), из которой выходит III (глазодвигательный) нерв. В глубине межножковой ямки — заднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata posterior).
Дорсальная часть — пластинка четверохолмия, две пары холмиков, верхние и нижние (лат. colliculi superiores & inferiores). Верхние, или зрительные холмики несколько крупнее нижних (слуховых). Холмики связаны со структурами промежуточного мозга — коленчатыми телами, верхние — с латеральными, нижние — с медиальными. С дорсальной стороны на границе с мостом отходит IV (блоковый) нерв, сразу же огибает ножки мозга, выходя на переднюю сторону. Чёткой анатомической границы с промежуточным мозгом нет, за ростральную границу принята задняя комиссура.
Внутри нижних холмиков находятся слуховые ядра, туда идет латеральная петля. Вокруг сильвиева водопровода — центральное серое вещество (лат. substantia grisea centralis).
В глубине покрышки среднего мозга (под четверохолмием) находятся ядра глазодвигательных нервов, красные ядра (лат. nuclei rubri, управление движением), чёрное вещество (лат. substantia nigra, инициация движений),ретикулярная формация.
Средний мозг является продолжением моста. На базальной поверхности головного мозга средний мозг отделяется от моста достаточно четко благодаря поперечным волокнам моста. С дорсальной стороны средний мозг отграничивается от моста мозга по уровню перехода IV желудочка в водопровод и нижних холмиков крыши. На уровне перехода IV желудочка в водопровод среднего мозга верхнюю часть IV желудочка формирует верхний мозговой парус (лат. velum medullare superius), где образуют перекрест волокна блокового нерва и переднего спиномозжечкового пути.
В латеральных отделах среднего мозга в него входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии. Дорсальная часть среднего мозга, расположенная кзади от водопровода, представлена крышей (лат. tectum mesencephali) с ядрами нижних и верхних холмиков.
Морфологически ядра нижних холмиков представлены практически гомогенной массой нервных клеток среднего размера. Играют существенную роль в реализации функции слуха и формировании сложных рефлексов в ответ на звуковые раздражения.
Ядра верхних холмиков организованы более сложно и имеют слоистое строение. Они участвуют в осуществлении «автоматических» реакций, связанных со зрительной функцией, то есть безусловных рефлексов в ответ на зрительные раздражения. Кроме того, эти ядра координируют движения туловища, мимическую реакцию, движения глаз, головы, ушей и проч. в ответ на зрительные стимулы. Осуществляются эти рефлекторные реакции благодаря покрышечно-спиномозговому и покрышечно-бульбарному путям.
Вентральнее от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окружённый центральным серым веществом. В нижнем отделе покрышки среднего мозга располагается ядро блокового нерва (лат. nucl. n. trochlearis), а на уровне среднего и верхнего отделов — комплекс ядер глазодвигательного нерва (лат. nucl. n. oculomotorius). Ядро блокового нерва, состоящее из немногочисленных крупных многоугольных клеток, локализуется под водопроводом на уровне нижних холмиков. Ядра глазодвигательного нерва представляют собой комплекс, в который входят главное ядро глазодвигательного нерва, крупноклеточное, сходное по морфологии с ядрами блокового и отводящего нервов, мелкоклеточное непарное центральное заднее ядро и наружное мелкоклеточное добавочное ядро. Ядра глазодвигательного нерва располагаются в покрышке среднего мозга у средней линии, вентрально от водопровода, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга.
Важными образованиями среднего мозга являются также красные ядра и чёрная субстанция. Красные ядра (лат. nucll. ruber) располагаются вентролатеральнее центрального серого вещества среднего мозга. В красных ядрах оканчиваются волокна передних мозжечковых ножек, корково-красноядерные волокна и волокна из образований стриопаллидарной системы. В красном ядре начинаются волокна красноядерно-спинномозгового, а также красноядерно-оливного путей, волокна, идущие в кору большого мозга. Таким образом, красное ядро является одним из центров, участвующих в регуляции тонуса и координации движений. При поражении красного ядра и его путей у животного развивается так называемая децеребрационная ригидность. Вентральнее от красного ядра располагается чёрная субстанция (subst. nigra), которое как бы отделяет покрышку среднего мозга от его основания. В чёрном веществе берет своё начало нигростриарный путь, дофаминэргические волокна которого управляют функцией стрии.
Основание ножки среднего мозга состоит из волокон, которые соединяют кору большого мозга и другие образования конечного мозга с нижележащими образованиями мозгового ствола и спинного мозга. Большая часть основания занята волокнами пирамидного пути. При этом в медиальной части располагаются волокна, идущие из лобных областей полушарий большого мозга к ядрам моста и продолговатого мозга, латеральнее — волокна пирамидного пути, в самых латеральных отделах — волокна, идущие из теменной, височной и затылочной областей полушарий большого мозга к ядрам моста.
Средний мозг выполняет следующие функции:
центр ориентировочного рефлекса (двигательная реакция на сильный раздражитель)
бинокулярное зрение
вегетативная реакция в органах зрения (реакция зрачка на свет, реакция-аккомодация)
синхронный поворот головы и глаз
центр обработки первичной информации (зрение, слух,обоняние, осязание)
тонус скелетной мускулатуры