Всасывание белков, пептидов и аминокислот
Гидролиз и всасывание белков
Взрослые потребляют с пищей 70-90 г белков в день, а детям в расчете на 1 кг веса их требуется в 5-10 раз больше.
Почти такое же количество белков поступает в просвет кишечника в составе пищеварительных соков, слущивающихся клеток и в виде белков сыворотки. При синдроме экссудативной энтеропатии через кишечник теряется так много белка плазмы, что его убыль не компенсируется синтезом новых белков в печени, и возникает гипопротеинемия.
Ферментативный гидролиз.
Переваривание белков начинается в желудке, но роль этого этапа относительно невелика, посколькупепсином гидролизуется не более 10-15% белков пищи. У больных, страдающих ахилией и дефицитом пепсина, белки, тем не менее, могут нормально перевариваться, так как в тонком кишечнике переваривание белков происходит чрезвычайно эффективно.
Через 10-20 мин после приема пищи начинается образованиепанкреатических пептидаз, которое продолжается до тех пор, пока белки присутствуют в кишечнике. Часть этих ферментов выделяется с калом. Содержание химотрипсина в каловых массах может служить показателем функциональной активности поджелудочной железы.
Различные панкреатические ферменты, катализирующие гидролиз белков, атакуют белковую молекулу в разных участках (табл. 29.2).
В двенадцатиперстной кишке, куда эти ферменты поступают в неактивной форме, происходит их активация трипсином, образующимся из трипсиногена под действием энтерокиназы.
Ферменты, гидролизующие белки, подразделяют наэндопептидазы (трипсин, химотрипсин, эластаза) иэкзопептидазы (карбопептидазы А и В).
Эндопептидазы расщепляют внутренние связи в белковой молекуле с образованием олигопептидов.
Экзопептидазы отщепляют аминокислоты с концов пептидной цепи.
Около 30% конечных продуктов гидролиза составляют нейтральные и основные аминокислоты и 70% - олигопептиды, состоящие из 2-6 аминокислотных остатков.
В щеточной каемке и внутри энтероцитов присутствуют другие пептидазы.
В цитозоле подвергается гидролизу примерно 90% олигопептидов (ди- и трипептиды), поступающих в клетку при участии специальных транспортных систем.
Около 10% олигопептидов, главным образом состоящих из 4-8 аминокислотных остатков, гидролизуют ферменты, локализованные в щеточной каемке.
В каждом случае итог процесса - появление в крови воротной вены аминокислот как конечных продуктов гидролитического расщепления белков.
Всасывание белков, пептидов и аминокислот.
Примерно 50-60% белков пищи всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 30% - по мере прохождения химуса до подвздошной кишки, т.е. 80-90% экзогенных и эндогенных белков всасывается в тонком кишечнике.
Только около 10% белков достигает толстого кишечника, где они расщепляются под действием бактерий.
Небольшое количество белка выделяется с калом, но эта часть белка приходится на слущивающиеся клетки, а не на непереваренные остатки пищи.
Интактные молекулы белка поглощаются в очень небольшом количестве путем пиноцитоза (с. 751). Всасывание по этому пути не имеет значения для усвоения белков, но может играть важную роль в связи с иммунореактивностью, приводя к сенсибилизации и аллергии.
Пептиды всасываются в виде ди- и трипептидов путем пассивного переноса или активного транспорта с участием переносчиков.
Поглощение аминокислот происходит с помощью четырех основных групп транспортных систем: для
1. нейтральных,
2. двухосновных
3. дикарбоновых аминокислот
4. иминокислот.
5. К дополнительной группе относится система для глицина.
Системы первых трех групп осуществляют перенос по механизму сопряжения с транспортом Na+ описанному выше (вторичноактивный транспорт) (с. 773); при этом всасывание кислых дикарбоновых аминокислот происходит как пассивный процесс, хотя и с участием переносчиков.
За счет внутриклеточного переаминирования с участием аланина концентрация этих аминокислот в клетке сохраняется низкой. Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот же переносчик (конкурентное ингибирование).
Рис. 29.37. Переваривание и всасывание белков. Просвет кишечника: расщепление полипептидов до олигопептидов, ди- и трипептидов и аминокислот. Мембраны клеток щеточной каемки: дальнейшее расщепление специфическими пептидазами и поглощение аминокислот и олигопептидов. Цитоплазма: расщепление ди- и олигопептидов цитоплазматическими пептидазами до аминокислот. Базальная мембрана: выход аминокислот из клетки в кровь
Нуклеопротеины гидролизуются и всасываются так же, как другие белки.
Нуклеиновые кислоты - ДНК и РНК - гидролизуются специальными панкреатическими ферментами - дезоксирибонуклеаэой и рибонуклеазой и расщепляются в щеточной каемке фосфодиэстеразами и нуклеотидазами до нуклеотидов.
Нуклеотиды транспортируются в энтероциты при участии специальных механизмов (рис. 29.37).