Переваривание белков: активация протеиназ, гидролиз пищевых белков, всасывание свободных аминокислот в кишечнике. Гниение белков в кишечнике.
Активация протеиназ: В поджелудочной железе синтезируются проферменты ряда протеаз: трипсиноген, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидазы А и В. В кишечнике они путём частичного протеолиза превращаются в активные ферменты трипсин, химотрипсин, эластазу и карбок-сипептидазы А и В. Активация трипсиногена происходит под действием фермента эпителия кишечника энтеропептидазы. Этот фермент отщепляет с N-конца молекулы трипсиногена гексапептид Вал-(Асп)4-Лиз. Изменение конформации оставшейся части полипептидной цепи приводит к формированию активного центра, и образуется активный трипсин. Образовавшийся трипсин активирует химотрипсиноген, из которого получается несколько активных ферментов. Под действием трипсина расщепляется пептидная связь между 15-й и 16-й аминокислотами, в результате чего образуется активный π-химотрипсин, δ-химотрипсина, α-химотрипсина. Остальные проферменты панкреатических протеаз (проэластаза и прокарбоксипептидазы А и В) также активируются трипсином путём частичного протеолиза. В результате образуются активные ферменты - эластаза и карбокси-пептидазы А и В.
Последний этап переваривания - гидролиз небольших пептидов, происходит под действием ферментов аминопептидаз и дипептидаз, которые синтезируются клетками тонкого кишечника в активной форме. Аминопептидазы последовательно отщепляют N-концевые аминокислоты пептидной цепи. Наиболее известна лейцинаминопептидаза - Zn2+- или Мn2+-содержащий фермент, несмотря на название, обладающий широкой специфичностью по отношению к N-концевым аминокислотам. Дипептидазы расщепляют дипептиды на аминокислоты, но не действуют на трипептиды. В результате последовательного действия всех пищеварительных протеаз большинство пищевых белков расщепляется до свободных аминокислот.
Всасывание свободных аминокислот в кишечнике. В полости желудка и кишечника протеазы не контактируют с белками клеток, поскольку слизистая оболочка покрыта слоем слизи, а каждая клетка содержит на наружной поверхности плазматической мембраны полисахариды, которые не расщепляются протеазами и тем самым защищают клетку от их действия. Аминокислоты, образовавшиеся при переваривании белков, быстро всасываются в кишечнике. Транспорт их осуществляется двумя путями: через воротную систему печени, ведущую прямо в печень, и по лимфатическим сосудам, сообщающимся с кровью через грудной лимфатический проток.
Гниение белков в толстом кишечнике и обезвреживание продуктов гниения в печени.
Помимо переваривания, которое происходит под действием ферментов ЖКТ, нерасщепленные белки подвергаются действию ферментов микрофлоры толстого кишечника, подвергаясь гниению. Гниение белков – это более глубокое расщепление белков, при котором изменения происходят и с аминокислотами. Т.о., между перевариванием и гниением существуют следующие различия – 1) переваривание идет под действием собственных ферментов ЖКТ, а гниение под действием ферментов микрофлоры толстого кишечника; 2) переваривание идет до аминокислот, а гниение затрагивает и сами аминокислоты; 3) при переваривании образуется смесь аминокислот, которая всасывается, а при гниении образуются амины и другие продукты, которые выводятся из организма. Разрушение аминокислот при гниении может идти 2 путями: 1) декарбоксилирование; 2) окисление боковой цепи. При декарбоксилировании аминокислот образуются соответствующие амины. В толстом кишечнике обычно декарбоксилируются диаминомонокарбоновые аминокислоты, например, при декарбоксилировании орнитина образуется путресцин, при декарбоксилировании лизина образуется кадаверин.
Второй путь гниения – окисление боковой цепи аминокислот. По этому пути гниют в основном циклические аминокислоты – тирозин и триптофан. Так, при окислении боковой цепи тир образуются крезол и фенол, при окислении боковой цепи три образуются индол и скатол. Эти соединения называют кишечными ядами. Они поступают в воротную вену и в печени подвергаются обезвреживанию путем конъюгации с серной или глюкуроновой кислотами. Индол и скатол предварительно окисляются в печени с образованием индоксила и скатоксила. При этом образуются парные эфиросерные и эфироглюкуроновые кислоты, которые выводятся с мочой.
В крови и моче можно определить содержание животного индикана – калиевой или натриевой соли индоксилсерной кислоты. В норме этот показатель равен 0,04 г/сут. Увеличение данного параметра наблюдается при усилении гнилостных процессов в кишечнике при кишечной непроходимости, распаде опухоли кишечника, можно также проверить обезвреживающую функцию печени .